Abramis brama orientalis Berg, 1949

Таксономия

Тип: Chordata
Класс: Osteichthyes
Отряд: Cypriniformes Берг, 1940
Семейство: Cyprinidae Bonaparte, 1832
Род: Abramis Cuvier, 1816
Вид: Abramis brama (Linnaeus, 1758)
Синоним: Abramis brama -Кесслер, 1864 : 90

Обиходные названия: русское- лещ; казахское- табан; туркменское - Gündogar tarany (töpi); азербайджанское- чакаг; иранское - seam; английское- bream.

Общий вид организма

Таксономическое описание подвида

Лещи популяций Каспийского моря из залива Мурдаб, Асан-Киаде, р. Урал, дагестанского побережья, дельты р. Волги относятся к восточному подвиду. По меристическим признакам они близки между собой. У куринского леща отмечено несколько большее количество лучей в анальном плавнике. 
У леща дельты Волги Д III 8-10, чаще 9; А III 22-28, в среднем 25,2. Число чешуй в боковой линии - 48-58, в среднем 52,2. Количество жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге - 20-27, в среднем 24,1. Число позвонков - 43,3 (с колебаниями 42-45). Формула глоточных зубов - 5-5, реже 5-4. Антедорсальное расстояние в процентах от длины тела - 56,3; постдорсальное - 35,5. Наибольшая высота тела - 35,8; наименьшая - 9,8. Длина рыла - 6,5, диаметр глаза - 4,8; длина головы - 21,6. Высота головы у затылка - 18,9, ширина лба - 8,4, длина хвостового стебля - 14,5 (Сидорова, 1980). У самцов леща несколько больше длина хвостового стебля и длина основания анального и спинного плавников. У самок больше антедорсальное расстояние и расстояние между брюшным и анальным плавниками.
С возрастом у леща увеличиваются диаметр глаза, высота спинного и анального плавников (Сидорова, 1981, неопубл. данные).
Внутривидовые формы. По Л.С. Бергу (1949) различия между типичным подвидом А. brama brama, встречающимся в бассейнах Северного, Балтийского, Черного и Белого морей, и подвидом Abramis brama orientalis, обитающим в бассейне Каспийского и Аральского морей, заключается в числе жаберных тычинок на первой дуге, позвонков и чешуй в боковой линии.
Родственные формы. Белоглазка Abramis sapa (Pallas, 1814) обитает в пресных водах Европы, в бассейнах Северного, Балтийского, Черного, Азовского и Каспийского морей. Синец Abramis ballerus (Linnaeus, 1758) распространен в Европе от Рейна до Урала (Богуцкая, 1998)..

Распространение вида в Каспии

Обитает в низовьях Волги и Урала, в Северном Каспии и Кизлярском заливе. В бассейне р. Куры распространен в Минчегаурском водохранилище и во всех придаточных водоемах. Обитает также в Дивичинском лимане и р. Кумбашинке.
Статус по международной Красной книге. Не внесен.
Статус по национальным Красным книгам. Не внесен.
Первая регистрация в Каспии. Abramis brama (Кесслер, 1872).
Переописания подвида. Маркун, 1929; Гриб и Вернидуб, 1935; Шапошникова, 1948; Берг, 1949; Кожара, Изюмов, 1991.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Нектон.
Происхождение. Автохтонный вид пресноводного происхождения. Представитель понто-каспийского фаунистического комплекса.
Распространение. Обитает в бассейне Каспийского и Аральского морей.
Биотоп. Придонная рыба. Жизненный цикл полупроходного леща протекает в трех различных типах водоемов: реках, авандельте р. Волги, мелководных районах Каспийского моря. Нерестится на полоях во время весеннего половодья. Нагуливается в авандельте и в море. Наиболее многочисленны волжская и уральская популяции. Встречаются туводные формы.
Миграции. Лещ - полупроходная рыба. Для него характерны нерестовые, нагульные и зимовальные миграции. Волжский лещ зимует в нижней части дельты и авандельты Волги, в мелководных районах моря. Весной молодь откочевывает в Северный Каспий, где находятся наиболее продуктивные пастбища. Половозрелые особи мигрируют в реки для нереста на полоях. Массовая нерестовая миграция происходит во второй половине апреля - первой декаде мая при температуре воды 8-12⁰С. Сроки нерестовых миграций в р. Урал примерно те же, что в р. Волгу. После нереста лещ скатывается из рек в море и авандельту, где летом и осенью нагуливается. В сентябре начинаются обратные подвижки в сторону берега, происходит осенняя миграция. Концентрация рыбы в море постепенно уменьшается. В р. Куре наибольшей интенсивности ход леща достигает в декабре - январе и прекращается в конце марта. Миграция его в р. Кумбашинку происходит в марте - апреле при температуре воды 6,4-21,6⁰С.

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Эвригалинный солоноватоводный вид. Волжский лещ нагуливается в водах соленостью до 14^о/_оо. Распространение леща в Северном Каспии ограничивается изогалиной 8^о/_оо, которую можно принять за верхнюю границу благоприятной солености. Наибольшие скопления во всех районах моря наблюдаются в зоне слабого осолонения - 2-4^о/_оо (Танасийчук, 1959; Сидорова, 1971).
Нерестится в пресной воде. Часть популяции может размножаться в воде соленостью 2^о/_оо. Увеличение солености до 5-7^о/_оо действует угнетающе на сперматозоиды леща, и эффективность его нереста резко снижается.
Отношение к температуре. Лещ - эвритермная рыба. Диапазон температуры воды, где обитает лещ, колеблется от 0,1 до 28^оС. Отношение к температуре изменяется в зависимости от периода жизненного цикла. В Северном Каспии лещ активно питается в летне-осенний период при температуре воды до 28^оС. При температуре выше 28^оС темп его роста снижается. Летальная температура для леща 33-34^оС (Алабастер, Ллойд, 1984). Нерестовая миграция леща в Волге начинается при температуре воды 2-4^оС, массовый ход - 8-12^оС. Нерестится при температуре воды от 8 до 25^оС, массовый нерест - при 11-19^оС.
Распределение по глубине. Лещ - придонная рыба. Встречается на глубинах до 9 м. Наибольшее количество молоди и взрослого леща держится на глубинах до 4-5 м. В авандельте распространен повсеместно на глубинах 1-3 м.

Отношение к кислородному режиму. Лещ относится к видам, способным выдержать относительно невысокое содержание кислорода в воде. 
Оптимальная концентрация кислорода, при которой развитие леща протекает с наименьшим отходом зародышей, составляет 10-17,6 мг О₂/л (Жукинский, 1981). При снижении концентрации О₂ до 3-5 мг О₂/л в ходе эмбриогенеза происходят тяжелые морфофункциональные изменения, в результате которых все эмбрионы гибнут. Наряду с этим эмбрионы не переносят перенасыщения воды кислородом.
Отношение к изменению уровня моря. Значительное снижение уровня Каспийского моря отрицательно сказывается на условиях обитания леща в Северном Каспии. Снижение уровня моря на 2 м в середине 70-х годов обусловило ухудшение гидролого-гидрохимического режима Северного Каспия. Сократились площади зон с пониженной соленостью (до 6^о/_оо). Уменьшилась кормовая база слабосолоновато водного комплекса. Эти изменения привели к существенному уменьшению численности северо-каспийского леща. Нагульный ареал в период падения уровня моря ограничивался в основном западным районом моря.

Питание

Тип питания. Гетеротрофный эврифаг, бентофаг
Способ добывания пищи. Рот леща полунижний, при полном раскрытии представляет собой очень длинный, относительно общего размера головы, хобот, направлен вниз под углом к продольной оси тела. Легкость и быстрота поворотов вниз и в стороны позволяют лещу тщательно обыскивать дно. Наклоненный вниз при вытягивании трубковидный рот может быстро накрывать, как накидкой, даже неподвижную добычу, находящуюся на дне и близко к нему.
Жаберная крышка и ее мускулатура очень развиты, что указывает на сильную всасывающую способность рта. Лещ не зарывается глубоко в грунт. У взрослых особей на последней жаберной дужке есть один ряд глоточных зубов, которыми он перетирает пищу.
Спектр питания. В пище леща встречаются моллюски, ракообразные, черви, хирономиды, растения, грунт, насекомые. В 1973 г в рацион каспийского леща вошел краб.
Кормовая база. В 90-е годы общая биомасса основных кормовых организмов леща (Cumacea, Ampharetidae, Oligochaeta, Chironomidae) в целом по Северному Каспию достигала 17,6 г/м². В 1997-1999 гг. биомасса кормовых организмов леща составила 6,1 г/м². 

Изменение биомассы важнейших обьектов питания леща, г/м²

Количественные закономерности питания. .Годовой рацион леща, по данным А.А. Шорыгина (1952), превысил в 11,5 раза массу самой рыбы.

Размножение

Тип размножения. Половой. Относится к фитофильной группе рыб. Икра выметывается на растения, а также на плавающие остатки водной растительности, корневища тростника, обломки рогоза. Благодаря клейкой оболочке, икринки прикрепляются к растительности.
Районы размножения. Главные нерестилища леща расположены в нижней зоне дельты Волги. Типичными нерестовыми угодьями в Волге являются временно заливаемые водоемы - полои и ильмени. Русло рек имеет второстепенное значение. В р. Урал лещ нерестится у берегов.
В Азербайджане лещ нерестится в придаточных водоемах нижнего течения р. Куры (в системе озер Сарысу, Аджикабул), в Дагестане - в Кизлярском заливе.
Сроки размножения. Нерест леща в дельте Волги по времени совпадает с весенним половодьем и начинается в первых числах мая. Массовый нерест отмечается в середине мая. Диапазон нерестовых температур 8-25^оC. В Азербайджане в системе озер Сарысу нерест леща начинается с III декады апреля, в системе р. Кумбашинки - в мае, июне. Размножается ежегодно. В течение жизни нерест леща происходит до 8-9 раз.
Плодовитость. Индивидуальная абсолютная плодовитость у 3-11-летних рыб изменяется от 317 до 503,7 тыс. икринок, в среднем 120,0-130,0 тыс. С увеличением длины, массы и возраста особей плодовитость увеличивается. Относительная плодовитость колеблется от 139 до 401 икринки на 1 г массы тела без внутренностей, а рассчитанная на общую массу тела - от 116 до 327 икринок.
Лимитирующие факторы.

• Температурный режим на нерестилищах. При температуре ниже 6^оС значительная часть икры гибнет (Танасийчук и др., 1954). Повышение температуры на полоях до 25,6^оС приводит к преждевременному выклеву менее развитых предличинок.
• Кислородный режим. Оптимальная концентрация кислорода, при которой развитие леща протекает с наименьшим отходом зародышей, находится в пределах от 10 до 17,6 мг О₂/л (Жукинский, 1981). При снижении концентрации О₂ до 3-5 мг О₂/л в ходе эмбриогенеза происходят тяжелые морфофункциональные изменения, в результате которых все эмбрионы гибнут. Наряду с этим эмбрионы леща не переносят перенасыщение воды кислородом.
• Достаточное количество кормов при переходе личинок на активное питание, а также в период откорма молоди на полоях.
• На выживаемость личинок большое влияние оказывают хищники.

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла.

• Эмбриональный период. Развитие икры леща в естественных условиях продолжается 145-150 часов (Кононов, 1941).
• Предличинка. Первые 6 дней существует за счет желточного мешка. Длина тела  - 5-7 мм.
• Личинка. Переход на экзогенное питание. Личиночный период длится 17-20 дней.
  Период неполовозрелого организма. Мальки по достижении длины 20-25 мм скатываются в море. В сентябре-октябре сеголетки достигают длины 70-75 мм. На втором году жизни у молоди начинается развитие половых желез, но организм еще не способен к размножению.
• Период взрослого организма. На третьем году жизни лещ начинает нереститься.
• Период старости. Половая функция леща затухает на 13-м году жизни.

Отношение к факторам среды. Наибольшая гибель леща отмечается на ранних стадиях развития. Основные факторы - резкие колебания и снижение температуры воды во время эмбриогенеза, неблагоприятный кислородный режим, недостаток корма при переходе личинок на активное питание, выедание хищниками.
Возраст наступления половозрелости. Небольшая часть популяции леща начинает созревать в 2-летнем возрасте при длине тела 18-19 см. На 3 году жизни созревает около 40% популяции при средней длине 24,5 см. Массовое созревание наступает в 4 года (73,6%) при средней длине 27,7 см. Самцы созревают несколько раньше самок.
Температурные условия развития. Лещ – эвритермная рыба. Выдерживает довольно большие колебания температуры воды.
В эмбриональный период  для развивающейся икры оптимальная температура воды в дельте р. Волги составляет16,0-20,0^оС. При температуре ниже 6^оС значительная часть икры гибнет. Личинки развиваются на полоях  при температуре воды 14,0-25,0^оС.
В море в период нагула температура воды изменяется от 21-23^о в июне, до 18-21^оС в сентябре.
Количественные закономерности роста. Наиболее интенсивно лещ растет в первые два года жизни. Начиная с третьего года темп роста заметно снижается, особенно значительно на 4-м году жизни, что обусловлено массовым созреванием леща в этом возрасте. Самки растут быстрее. На первом году жизни масса леща невелика. На втором году жизни темп весового роста резко увеличивается и превышает таковой на первом году. На 3-м году жизни, несмотря на замедление линейного роста, темп весового роста остается высоким, на 4-м - значительно снижается, в последующие годы, несмотря на замедление линейного роста, - увеличивается.

Линейный и весовой рост леща (обратные расчисления)
(М.А.Сидорова, неопубл. данные)

Масса тела в зависимости от длины описывается уравнением W = 0,027l^2,935. 
Наиболее интенсивно лещ растет в летний период (июнь - август) и в сентябре. Прирост в эти месяцы составляет до 75-85% от годового.

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. В младших возрастных группах нерестовой популяции леща преобладают самцы. В трехлетнем возрасте количество самцов в среднем достигает 61,5%, в 4-5-летнем приближается к 50%. По мере увеличения возраста относительное количество самцов уменьшается. В целом в нерестовой части популяции заметного преобладания одного пола не наблюдается. Соотношение полов близко 1:1. В годы, когда запасы леща пополняются мощным поколением, в нерестовой части популяции преобладают самцы, созревающие раньше самок.
Размерно-возрастная структура. В нерестовой части популяции в дельте Волги длина тела леща составляет 17-49 см, масса - 170-2060 г. Наиболее крупные особи длиной более 40 см встречаются редко. Основная масса рыб имеет длину 23-33 см. Лещ характеризуется средним по продолжительности жизненным циклом. Нерестовая часть популяции состоит из 2-12-леток, преобладают 3-6-летки. Особи старших возрастов (9-12-годовики) встречаются редко. Средняя длина, масса и возраст в нерестовой части популяции изменяются в пределах 28,0-30,0 см, 470-600 г и 4,5-5,2 лет.

Возрастной состав нерестовой части популяции леща в дельте р. Волги, %
(М.А.Сидорова, неопубл. данные)

Количественные характеристики. Волжская популяция леща в бассейне Каспийского моря по численности занимает первое место. Численность леща зависит от многих факторов, ведущими из которых являются водный режим рек и уровень моря. В середине 70-х годов уменьшение водности Волги и снижение уровня моря было максимальным. В этот период произошло резкое снижение численности леща. Повторяемость многоводных стоков в 80-90-е годы способствовала увеличению эффективности нереста леща на нерестилищах. Повышение уровня моря и связанное с этим увеличение площади Северного Каспия, в т.ч. площади опресненных зон, обусловили благоприятные условия нагула в море. Численность и уловы леща, особенно в 90-е годы, возросли. В 2001 г. промысловый запас леща исчислялся в 58,0 тыс. т.

Уловы леща в северо-каспийском районе, тыс. т

Тенденции в изменении численности популяции. В 2002-2003 гг. численность леща несколько увеличится. Это обусловлено благоприятными условиями воспроизводства в 1997-2000 гг. - высокими объемами весеннего половодья и продолжительным полойным периодом.

Межвидовые взаимоотношения

В летний период на пастбищах Северного Каспия лещ вступает в конкурентные отношения с другими видами рыб из-за потребления ракообразных (Cumacea, Corophiidae, Gammaridae), моллюсков (H.angusticostata, H.vitrea), червей (Ampharetidae, Oligochaeta).

Сходство рациона леща и бентосоядных рыб Северного Каспия (1974-1979 гг.)
(Полянинова, Белова и др., 1985)

Молодь леща является объектом питания тюленя (0,2 %) и белуги (Полянинова,1985).
Нагульные пастбища леща в Северном Каспии совпадают с таковыми других бентосоядных рыб (вобла, бычки, осетровые). Состав пищи леща совпадает с таковой воблы, молоди севрюги и осетра, бычков, которые питаются ракообразными. Индекс сходства может достигать 50%. У взрослых рыб этот показатель снижается, так как рацион взрослой воблы в основном составляют моллюски, а взрослый осетр и севрюга переходят на питание моллюсками, рыбой. Конкурентами в питании личинок леща на полоях являются вобла, сазан, густера, синец.

Воздействия на экосистему

Нет

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Лещ - важная промысловая рыба Каспийского моря. Характеризуется средней жирностью. Из него изготавливают консервы, продукцию горячего и холодного копчения, а также консервы из икры.
Промысловая характеристика вида. Уловы. Лещ доминирует в уловах крупных пресноводных видов (около 40%). В последние 10 лет вылов леща в Волге и Урале колебался в пределах 15,2-27,4 тыс. т. Наибольший улов леща отмечен в 1994-1997 гг. - 23,2-27,4 тыс. т. В эти годы в состав промыслового стада входили поколения высокой и средней численности многоводных 1990, 1991 гг. Увеличение численности и вылова леща отмечено одновременно в Волге и Урале.
Орудия лова и районы промысла. Промысел леща осуществляется в весеннюю (апрель, май) и осеннюю путины (сентябрь, октябрь, ноябрь) в Волге и Урале закидными неводами. В авандельте и в мелководной части моря леща ловят секретами и ставными сетями, в Кизлярском заливе и на побережье Калмыкии - секретами, сетями, волокушами. Вылов в этих районах относительно невелик - 0,6-0,7 тыс. т.
Влияние промысла на состояние популяции. Промыслом в основном изымается половозрелая часть популяции леща. Стабильные промыслово-биологические характеристики в нерестовой популяции леща свидетельствуют о рациональном использовании его промысловых запасов. Вылов леща составляет 27-30% промыслового запаса, что не превышает естественную смертность в средних возрастных группах.

Влияние антропогенных факторов

Изменение режима половодья в результате зарегулирования стока р. Волги отрицательно сказывается на условиях обводнения нерестилищ и воспроизводстве леща. Развитие сельского хозяйства в дельте привело к сокращению нерестовых площадей и ухудшению условий воспроизводства.
Негативное влияние оказывает неблагоприятная токсикологическая обстановка.Выявлено, что лещ аккумулирует в мышцах и печени вредные вещества (ДДТ, ХОП, цинк). Ксенобиотики, накопленные в организме, могут ухудшать функциональное состояние леща.
Меры по сохранению вида

1. Соблюдение требований рыбного хозяйства к попускам воды в дельту р. Волги в весенне-летний период.
2. Проведение капитальной мелиорации нерестовых угодий в дельте Волги.
3. Запрет на проведение в дельте бурения, разработку нефтяных, газовых скважин и их эксплуатацию;
4. Соблюдение установленных квот вылова леща.

Литература

Алабастер Д.Ш., Ллойд Ф. 1984. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М. 343 с.
Берг Л.С. 1952. Аральский лещ (Abramis brama orientalis B.) // Изв. ВНИРО. Т. 30. С. 71-73.
Берг Л.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л. С. 774-780.
Бирштейн Я.А. 1952. Питание бентосоядных рыб Каспия (кроме осетровых) в 1948-1949 гг. и использование ими Nereis Succinea // Акклиматизация нереиса в Каспийском море. М. С. 115-144.
Белова Л.Н., Попова М.К. 1985. Питание рыб. Вобла. Лещ // Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука. С. 187-209.
Белова Л.Н., Полянинова А.А. 1985. Пищевые отношения бентосоядных рыб Северного Каспия // Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука. С.248-256.
Гриб А.В., Вернидуб М.Ф. 1935. К систематике и биологии леща (Abramis brama L.) в восточной части Финского залива // Учен. зап. АГУ. Сер. биол. Вып. 1. С. 106-120.
Жукинский В.Н. 1986. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. М. 243 с.
Кесслер К.Ф. 1872. Abramis brama // Изв. об-ва любителей естествознания. Т. Х. Вып. 1. С. 68.
Кляшторин Л.Б. 1982. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М.
Сидорова М.А. 1971. Распространение леща (Abramis brama orientalis B.) в Северном Каспии // Тр. КаспНИРХа. Т. 26. С. 162-167.

Автор:

М.А. Сидорова (КаспНИРХ, Астрахань, Россия)

Благодарность:

Беловой Л.Н., Малиновской Л.В. и Кравченко Е.В. за предоставленные материалы по кормовой базе и питанию рыб.