Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833

Таксономия

Тип: Chordata
Класс: Osteichthyes
Отряд: Acipenseriformes Berg, 1940
Семейство: Acipenseridae Bonaparte, 1832
Род: Acipenser Linnaeus, 1758
Синонимы:
Acipenser sturio (non Linnaeus) Güldenstädt, 1772:532
Acipenser pygmaeus Reisinger, 1830:93
Acipenser güldenstädti Brandt et Ratzeburg, 1833: 13
Acipenser aculeatus Lovetsky, 1834:262
Acipenser schypa (non Gmelin) Fitzinger und Heckel, 1836:293
Acipenser güldenstädti, Bonaparte, 1846: 20
Acipenser güldenstädti var. scaber Antipa, 1909:260
Acipenser güldenstädti var. golis Antipa, 1909:261
Acipenser güldenstädti var. longistris Antipa, 1909:262
Acipenser güldenstädti var. acutirostris Antipa, 1909:262
Acipenser güldenstädti Berg, 1911:244
Acipenser güldenstädti var. tanaica Marti, 1940:863
Acipenser güldenstädti var. colchica Marti, 1940:869
Acipenser güldenstädti colchicus Berg, 1948:83
Acipenser güldenstädti colchicus colchicus Movchan, 1967:26
Acipenser güldenstädti colchicus danubicus Movchan, 1967:26

Обиходные названия: русское - русский осётр, казахское- орыс бекiресi, туркменское - bekre balyk, азербайджанское - нерэ, рус нерэси, иранское - хавиари руси, mас, английское - Russian sturgeon 

Общий вид организма

Таксономическое описание вида

Тело веретенообразной формы, окрашенное в темный цвет, часто с желтоватым оттенком. Рот поперечный, нижняя губа прервана. Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежутку. Число спинных жучек от 9 до 18; брюшных от 7 до 12. Жаберных тычинок от 19 до 29. Голова и предглазничное пространство (рыло) относительно короткие.
Внутривидовые формы. По основным меристическим и пластическим признакам русский осетр из разных рек Каспия (Волга, Кура, Урал) не различается (Песериди,1986). Павлов А.В., Елизаров Г.А. (1967) стадо северо-каспийского осетра подразделяют на две локальные группы: волжскую и уральскую.Азовский осетр отличается от других осетров относительно короткой головой. Осетр северо-западной части Черного моря отличается от днепровского и от азовского несколько укороченным и суженным концом рыла
Родственные формы. Осетр персидский - Acipenser persicus Borodin; осетр атлантический - Acipenser sturio Linnaeus; осетр сибирский - Acipenser baeri baeri Brandt; осетр байкальский - Acipenser baeri baeri n.baicalensis A.Nikolsky; осетр амурский - Acipenser schrencki Brandt; осетр сахалинский - Acipenser medirostris Ayres; осетр адриатический - Acipenser naccari Bonaparte; осетр китайский - Acipenser sinensis Gray, Acipenser dabrianus Dumeril; осетр японский - Acipenser kikuchii Tanaka, Acipenser multisculatus; осетр тупорылый - Acipenser brevirostris Le Seuer; белый осетр - Acipenser transmontanus Richardson; озерный осетр - Acipenser fulvescens Rafinesque.

Распространение вида в Каспии

Широко распространен по всей акватории моря. Основные места нагула расположены в западной части Северного Каспия и шельфовой зоне Среднего Каспия. В Южном Каспии повышенные концентрации осетра находятся на туркменском шельфе и акватории банок вулканического происхождения (Ульского и Грязный Вулкан). В восточной части Среднего Каспия, как и у западного побережья Южного Каспия, заметных скоплений осетра не отмечено.
Статус по международной Красной книге. Вид внесен в Красную книгу МСОП - EN.
Статус по национальным Красным книгам. Россия - EN, Казахстан - EN, Азербайджан - EN, Туркменистан - EN, Иран - EN.
Первая регистрация в Каспии. Brandt, 1833
Переописания вида. Берг, 1911, 1948; Holcik, 1989.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Нектон.
Происхождение. В отношении происхождения осетра, как и в целом, по осетровым нет единого мнения. Р.Миллер (1969) считает, что род Acipenser, также как и роды Polyodon и Scaphirhynchus, возникли на территории Северной Америки (р. Миссисипи). Согласно данным Birstein, De Salle (1998) осетрообразные возникли на территории центральной Азии в бассейне моря Тетис.
Распространение. Эндемик Понто-Каспийского бассейна. Обитает в водах Каспийского, Азовского и Черного морей.
Биотоп. В течение жизни меняет несколько раз среду обитания. Ранний период развития проходит в речной воде, молодь скатывается в море, где растет до половозрелого состояния, после чего рыбы вновь возвращаются в реку для нереста. Осетр - преимущественно донный обитатель. Его распределение приурочено главным образом к песчаным или илистым грунтам (Легеза, 1972). Вдоль западных берегов Среднего Каспия он придерживается всех типов грунта, а вдоль восточных берегов – лишь песчаного грунта, что связано с особенностями материковой отмели этой части моря. Избегает чистого ила.
Миграции. Совершает нагульные (сезонные, кормовые) миграции, перемещаясь из одних участков Каспийского моря в другие; анадромные нерестовые и посленерестовые. Заходит на нерест в Волгу, в меньшем количестве - в Урал, в незначительном - в Терек, Куру.

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Солоноватоводный эвригалинный вид.
Встречается как в опресненных, так и в типично морских каспийских водах (5,43 – 14,34⁰/₀₀) (Легеза,1972).
Отношение к температуре. Эвритермный вид.
Обитает в море при широком диапазоне температур 2,0-24,8ºC: зимой -  2,0-4,0ºC; весной (марте – апреле) – 6.0 - 8,0ºC; летом (июнь – июль)– 14,0- 22,0ºC, осенью (октябрь – ноябрь) при 12,3-12,8ºC (Легеза,1972). Изменение температуры морской воды служит мощным фактором сезонных перемещений осетра. При охлаждении осенью вод Северного Каспия осетр мигрирует на юг. Весной, с повышением температуры воды, он появляется на пастбищах Северного Каспия. По сравнению с севрюгой осетр более холодолюбивый вид. Заход производителей в Волгу начинается при температуре воды 2 - 4ºС, а пик нерестовой миграции наблюдается при максимальных температурах воды в реке (22 - 27ºС) (Журавлева, 2000).
Распределение по глубине. Эврибатный вид.
Выражена сезонность распределения осетра в море по глубинам: уменьшение глубин обитания от зимы к лету, и наоборот (Легеза,1972). Встречается на глубине от 2 до 100 – 130 м: зимой - на глубине от 10 до 40 м; весной – в зоне глубин 10 –30 м. Летом осетр мигрирует в наиболее мелководные и кормные участки моря с глубинами до 20 м, а осенью продвигается на глубины до 100 м (Легеза,1972).
Отношение к кислородному режиму. Русский осетр устойчив к гипоксии и аноксии.
Обнаружен при дефиците кислорода у дна - 40,5% и перенасыщении до 133,1%.
Отношение к изменениям уровня моря. В годы падения уровня Каспия молодь осетра, скатившаяся из р.р. Волги и Урала, не задерживаясь в северной его части, мигрировала на западный шельф Среднего Каспия. В годы трансгрессии моря увеличилось количество осетров, откармливающихся в его восточной части. В многоводные годы осетр более широко распределяется по Северному Каспию и использует участки с большими глубинами (5-15 м) для нагула. В маловодные годы ареал сокращается: осетр, главным образом, использует глубины до 5 м. В средневодные годы осетры равномерно распределяются на глубинах от 1,5 до 8м.

Питание

Тип питания. Гетеротрофный (голозойный).
Способ добывания пищи. Основу пищи осетра составляют донные организмы. При поиске и добывании пищи осетр, непрерывно перемещаясь над грунтом, приближается к месту нахождения объектов питания и опробует субстрат с помощью тактильных и вкусовых рецепторов, расположенных на усиках и губах. После обнаружения кормового организма производит резкое хватательно-всасывающее движение выдвижным ротовым аппаратом.
Спектр питания. Личинки ранних стадий осетра в р. Волге питаются преимущественно зоопланктоном – дафниями, босминой, циклопами. В р. Урал личинки осетра потребляют и бентосные организмы: олигохет, полихет, корофиид, гаммарид, мизид, личинок и куколок хирономид. Покатная молодь питается придонными и донными организмами, преимущественно, гаммаридами, мизидами, корофиидами, хирономидами, олигохетами и амфаретидами.
В море в пище подросшей молоди осетра (41- 80 см) уменьшается количество мелких ракообразных и нереис при одновременном увеличении краба и мелких рыб. По мере роста осетр переходит с потребления ракообразных и червей на питание, преимущественно моллюсками, среди которых преобладает представитель средиземноморской фауны – вселенец Abra ovata. По характеру питания взрослый осетр является бентофагом - моллюскоедом. Спектр питания осетра изменяется в соответствии с кормовой базой, а также от сезона к сезону. В Северном Каспии от весны к лету в пище молоди осетра увеличивается доля нереис от 9 до 24%, краба от 9 - 12 до 40 - 45%, рыбы от 2 - 4 до 25% и уменьшается значение высших ракообразных от 60 до 20%. К осени в её пище превалируют нереис и краб, а в питании взрослого осетра возрастает значение краба, абры и бычков. В средней и южной частях Каспийского моря общий тип питания русского осетра такой же, как и в Северном Каспии.
Кормовая база вида. Откорм осетра в Каспийском море связан, главным образом, с продукцией бентоса. Состояние кормовой базы осетра в 60-е - начале 70-х гг. в связи с увеличением биомассы синдесмии был удовлетворительным. К 1976 г. отмечено снижение высокопродуктивных зон бентоса на границе между Северным и Средним Каспием, у Дагестанского побережья, у восточного побережья Среднего и Южного Каспия. В период подъема уровня Каспийского моря и стабилизации солености в 80-е гг. сформировалась обильная кормовая база нагуливающегося осетра. С начала 90-х гг. развитие кормовой базы осетра в Северном Каспии имеет тенденцию к снижению.
Количественные закономерности питания. Скорость потребления пищи - данные отсутствуют
Суточный рацион:
У скатывающейся в р.Урал молоди массой 1г общий индекс наполнения желудка изменяется от 154 до 238 ⁰/₀₀₀ и в р.Волге – от 123 до 478 ⁰/₀₀₀. Относительные суточные рационы у молоди массой тела 1 - 2 г при питании хирономидами составляют 16 - 20 %, при питании гаммаридами – 10,6 %, мизидами – 20 % (Стыгар, 1984). В Куре средний индекс наполнения желудка у молоди осетра длиной 4 – 7 см составляет 116 ⁰/₀₀₀. По мере роста в море общий индекс наполнения желудка постепенно снижается со 198  ⁰/₀₀₀ у молоди длиной 10 см до 62 ⁰/₀₀₀ у осетрят размером 40 см, что связано с переходом на потребление более калорийной пищи. Общий индекс наполнения желудков осетра летом в Северном Каспии в 1999 г. составил 16,9 ⁰/₀₀₀ и оказался, как и в 1996 - 1998 гг., в 1,5 раза ниже оптимальной величины, что свидетельствует о неудовлетворительных условиях его нагула в этой части моря в последние годы.

Размножение

Тип размножения. Половой.
Районы размножения. При естественном стоке реки осетр поднимался на нерест высоко по Волге до Череповца, Ярославля, Костромы, в Оке – до Мурома. После сооружения гидроузлов путь производителям осетра к вышерасположенным нерестилищам был прегражден. С 1959 г. русский осетр нерестится только ниже Волгограда на следующих грядах: Светлоярской, Дубовской, Каменноярской, Черноярской, Ветлянской, Цаган – Аманской, Копановской, Сероглазовской (Власенко,1982). Наиболее эффективными из них являются 4 последних гряды, относящиеся к нижней зоне нерестилищ. На Ахтубе осетр мечет икру в верхнем участке реки до с. Капустин Яр.
В р. Урал осетр откладывает икру на участках реки, расположенных на расстоянии 65-1000 км от устья (Песериди,1986).
В Куре до зарегулирования ее стока основные нерестилища были расположены в районе Мингечаура в 660 км от устья реки и в р. Араксе - у с.Карадонлы (330 км). Строительство Мингечаурской, Варваринской и Баграмтапинской плотин отрезало значительную площадь нерестилищ осетра. В современный период заход производителей осетра на нерест в рр. Терек, Сулак, Кура, Аракс исчисляется единичными экземплярами.
Сроки размножения. Размножение в рр.Волге, Урале проходит в мае и июне. В Куре - в 3-й декаде мая – начале июня.
Л.С.Берг (1934) различает яровые и озимые расы осетра. Яровые производители заходят в реку ранней весной и нерестятся в тот же год на нижних участках нерестовой зоны при температуре 15-17º. Озимые рыбы мигрируют с менее зрелыми половыми продуктами до самой осени и нерестятся на следующий год на верхних и средних нерестовых участках при температуре 11-15º.
Плодовитость. Абсолютная плодовитость осетра в р.Волге до 1979 г. не превышала 300 тыс. икринок (196,0 – 284,9). Повышение плодовитости в 1991 г. до максимального значения (366,8 тыс. икринок) и дальнейшее её сокращение к 1999 г. (213,3 тыс. икринок) было сопряжено сначала с увеличением в нерестовой популяции доли самок старше возрастных групп, а затем – их уменьшением (Журавлева, 2000).
Средняя плодовитость уральских осетров в последние годы составляет 323,9 – 310,7 тыс. икринок.
Плодовитость осетра р.Терек в среднем составляет 198 - 217 тыс. икринок (Мусаев, 1972).
А.Т.Дюжиковым, Е.В.Серебряковой (1964) период восстановления половой зрелости русского осетра определен для самцов – 4 – 5 лет, самок – 5 – 6 лет; а А.В.Павловым, Г.А.Елизаровым (1967) - не менее 2 - 3 лет для самцов и минимум –3 - 4 года для самок.
Лимитирующие факторы
– гидрологический режим в период размножения (май – июнь);
– количество производителей, пропускаемых к местам нереста;
– истребление икры, личинок и молоди хищными рыбами;
– загрязнение водоема.

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла. В своем развитии осетр, как и все осетровые, проходит следующие стадии развития: зародыш, предличинка, личинка, малек, молодь и взрослая особь (Детлаф и др., 1981). В развитии зародыша осетра выделено 5 последовательных периодов: оплодотворение, дробление, гаструляция, развитие от конца гаструляции до начала пульсации сердца и от начала пульсации сердца до вылупления. Предличиночный период развития начинается с освобождения зародыша из оболочек и кончается переходом к активному экзогенному питанию. Личинки осетра, у которых имеются все боковые и брюшные жучки, лучи на всем протяжении дорзальной лопасти хвостового плавника; короткое закругленное рыло, длина которого составляет менее 50 % длины головы; средние усики достигают края рыла, считаются молодью. Молодь, достигшую половозрелого состояния, относят к взрослым особям.
Отношение к факторам среды. Для нормального развития осетра необходима совокупность благоприятных, с определенной амплитудой колебаний условий водной среды: температурного и кислородного режима, реакции среды, проточности воды и отсутствие загрязнения и хищников. При недостатке кислорода и снижении его концентрации в воде до 5 – 6 мг/л наблюдается отставание в развитии зародышей. В период нереста осетра на Волге содержание кислорода в воде должно быть не менее 10,1 – 8,2 мг/л. Вредное влияние на развитие зародышей и молоди осетра, как и других осетровых, могут оказывать промышленные сточные воды, нефть и другие загрязнения речной воды. Для развивающейся икры особенно опасна нефть, которая оседает на дно реки вместе с частицами речной взвеси.
Возраст наступления половозрелости. Половозрелым осетр становится, начиная с 7 лет – самцы и 8 лет - самки.
В уловах рр. Урал и Волга в последние годы самые молодые половозрелые самцы встречаются в 8-летнем возрасте, самки – в 10-летнем.
Температурные условия развития. Температура воды от 9 - 10 до 20 - 21⁰С является благоприятной для созревания и развития зародышей всех видов осетров (Детлаф и др., 1981). Развитие личинок осетра в р.Волге происходит при температуре воды - от 14 до 25⁰С, а молоди - от 20 до 25⁰С. Молодь русского осетра в Каспийском море предпочтительнее осваивает акваторию с температурами 20 - 24⁰С. В осенне-зимний период температура должна быть не ниже 4 - 6⁰С. 
Количественные закономерности роста. С возрастом показатели длины и массы осетра в море увеличиваются.

Линейный и весовой рост осетра в Северном Каспии в 1967 г.
(данные Павлова, Захарова; 1971)

Закономерности роста половозрелых особей осетра р. Волги выражаются следующими уравнениями:
Самцы: Y= 0,47х - 32,8 - 0,0007х², где Y – возраст, лет; х – абсолютная длина, см;
Самки: Y=0,3х – 25,6 – 0,0001х², где Y – возраст, лет; х– абсолютная длина, см.
Структурно-функциональные характеристики популяции. Половая структура популяции осетра в море характеризуется многолетним доминированием самок (50,7 - 71,8 %). В нерестовых популяциях в младших возрастных группах преобладают самцы, а в старших - самки. В последние годы доля самок в промысловых уловах р. Урал составляет 33,5 - 31,8%, а в р. Волге - 17,3 - 13,8%. 
Размерно-возрастная структура. Максимальный возраст осетра, нагуливающегося в море – 47 лет. Основная масса самок в уловах в Северном Каспии в 1971 – 1973 гг. состояла из рыб в возрасте от 11 до 20 лет (60,2 - 65,6 %), самцов – от10 до 17 лет (62 – 80,2 %). В 1999 г. средний возраст осетра составил 8 лет. В р.Урал попадались осетры в возрасте 46 лет, в Волге в 1990 г. – 40 лет. Среди выловленных в р.Урал самок осетра преобладают особи 15 – 20 лет, среди самцов – 12 – 16 лет; соответственно, в р. Волге – 16 - 21 и 12 - 18 лет.
Средняя длина тела самок осетра из р. Волги в 1963 г. составляла 143,5 см, самцов – 123,8 см и достигла максимума у самок в 1993 г. – 163,8 см, у самцов в 1983 г. –135,9 см. В 2000 г.длина тела составляла, соответственно, 148,1 см и 124,6 см (Журавлева, 2000).
В 1977 г. средняя длина самок в море достигала максимальных значений 134,2 см; а максимальная средняя длина самцов отмечена в 1979–1980 гг. – 117,9–115,5 см. В 1999 г. средняя длина осетра в море достигла минимальных значений – 88,6 см.
Количественные характеристики. Относительные показатели численности осетра по данным учетных съемок в Северном Каспии в 1981 – 1985 гг. составляли 1,52 экз./трал (Сливка и др.,2000). В 1986 – 1990 гг. они снизились до 0,73 экз./трал, в 1991 – 1995 гг. – до 0,68 экз./трал и в 1998 г. - до 0,46 экз./трал.

Летом 1999 г. в восточной части Северного Каспия отмечено повышение концентрации осетра, почти в 3 раза, по сравнению с летом 1998 г. В тоже время численность нагуливающегося осетра у дагестанского побережья Среднего Каспия снизилась в 9,5 раза – до 0,25 экз./трал.
Тенденции в изменении численности популяции. Абсолютная численность осетра в Каспийском море в 1999 г. относительно 1978 г. снизилась с 60,5 до 29,2 млн. экз., а промысловый запас уменьшился с 546,6 до 104,0 тыс.т (Ходоревская и др.,1997; Сливка и др., 2000).

Межвидовые взаимоотношения

Состав пищи осетра во время нагула в море совпадает с бычками, севрюгой, белугой. В 70-е гг. было отмечено усиление сходства состава пищи осетра и карповых - воблы, леща. В рацион его питания входят такие виды рыб, как килька и бычки.

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Ценный промысловый вид
Промысловая характеристика вида. Уловы. До 1962 г. средние уловы осетра колебались от 1,8 (1941 - 1945 гг.) до 6,0 тыс.т (1961 г.).
В Волго - Каспийском бассейне с 1962 до 1975 гг. уловы держались на уровне 5,4 (1970 г.) - 9,0 тыс.т (1963 г.). С 1975 г. вылов превосходил 10 тыс.т. и достиг максимального уровня в 1981 г. - 13,51 тыс.т. Объем вылова в 2000 г. составил всего 251 т. 
Наиболее высокие уловы при речном рыболовстве в Казахстане отмечены в 1978 г. - 0,55 тыс.т. В 1962, 1964 гг. они превышали 0,2 тыс.т. (0,26 - 0,25). В 1965, 1969, 1989 - 1993 гг. уловы колебались от 0,11 до 0,19 тыс.т. В остальные годы они не превышали 0,1 тыс. т. В 2000 г. - 54т.
Уловы в Азербайджане в 1962 - 1964, 1978 - 1979 гг. составляли от 0,23 до 0,3 тыс. т; в1965 - 1977, 1980 - 1999 гг. - от 0,03 до 0,18 тыс.т; в 2000 г. - 44т.
Орудия лова и районы промысла. С 1962 г. промысел перемещен в реки Каспийского бассейна с применением закидных речных неводов. К настоящему времени речной промысел осетра осуществляется в Урало – Каспийском и Волго – Каспийском бассейнах. С 1996 г. специализированный промысел осетровых в реке Волге запрещен. В 2001 г. прием осетровых в Волге при промысле частиковых видов рыб в промышленных целях запрещен, осетровые могут использоваться только для искусственного воспроизводства и научно – исследовательских целей.
Влияние промысла на состояние популяции. В течение длительного периода времени неоднократно популяция осетра в Каспийском море была подвержена интенсивному промысловому изъятию: в 1931-1940 г., 1951-1962 гг. При речном промысле с 1962 г. до 1981 г. интенсивность изъятия осетра в Волго-Каспийском бассейне оставалась невысокой. Численность и биомасса популяции недоиспользовалась. При новой организации промысла с 1981 г. интенсивность промысла сильно возросла, в результате численность и биомасса нерестовой популяции стали сокращаться, уменьшались объемы естественного воспроизводства.
Высокая интенсификация промысла в Урало – Каспийском бассейне в 70 – 80-е гг. также способствовала сокращению численности.
С начала 90-х гг. главным фактором снижения численности в море и реках стал нелегальный, браконьерский промысел.

Влияние антропогенных факторов на вид

- зарегулирование стока рек;
- браконьерский промысел;
- загрязнение водной среды.
Меры по сохранению вида
1) Компенсационным мероприятием по сохранению вида в условиях гидростроительства стало искусственное воспроизводство, начатое с середины 50-х гг.

Выпуск молоди русского осетра рыбоводными заводами Каспийского бассейна
(кроме республики Иран), млн. экземпляров

2) В настоящее время для сохранения русского осетра необходимо заключение межправительственных соглашений о совместной эксплуатации, охране и воспроизводстве трансграничных запасов осетра, а также увеличение масштабов его естественного и заводского воспроизводства

Литература

Берг Л.С. 1911. Фауна России и сопредельных стран. Рыбы. СПб., Т.1. 250С.
Берг Л.С. 1934. Яровые и озимые расы у проходных рыб. Изв. АН СССР. №5. С.711-732.
Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л. Ч.1. 468С.
Власенко А.Д. Биологические основы воспроизводства осетровых и их в зарегулированной Волге и Кубани //Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. ВНИРО. 25С.
Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. 1981. Развитие осетровых рыб. Изд.- во"Наука". М. 224С.
Дюжиков А.Т,,Серебрякова Е.В. 1964. Некоторые черты экологии и продолжительность полового цикла осетровых рыб Волги. Тр. ВНИРО. М.Т. LYI. Cб.3. C.105-115.
Журавлева О.Л, 2000. Динамика биологических показателей нерестовой части волжской популяции русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Brandt в условиях зарегулированного стока реки. Автореф. канд. дисс. М.: ВНИРО. 28С.
Красиков Е.В., Федин А.А. 1996. Распределение и динамика численности осетровых в Каспийском море по результатам исследований в 1991 – 1995 гг. Сб. »Состояние и перспективы научно – практических разработок в области марикультуры России». М. ВНИРО. С. 138 – 142.
Легеза М.И. 1972. Роль абиотических факторов среды при распределении осетровых (сем. Acipenseridae, Pisces) в Каспийском море. Вопросы ихтиологии. Т.121. Вып.1. С.13-24.
Миллер Р. 1969.Четвертичные пресноводные рыбы Северной Америки. Четвертичный период в США. М.: МИР. Т.LV.№4. С.371-374.
Мусаев П.Г. 1972. Состояние нерестовой популяции осетра р.Терек в 1971 г. Тез. отчетной сессии ЦНИОРХа. Астрахань. С. 104 – 105.
Павлов А. В., Елизаров Г.А. 1967. Результаты мечения осетровых рыб в Волго-Каспийском районе в 1958-1965 гг. Тез. докладов научн. сессии ЦНИОРХ. Баку. С. 62-64.
Павлов А.В., Захаров С.С. 1971. Распределение, качественный состав и численность осетровых в Северном Каспии в 1967г. Тр.ЦНИОРХ. Баку. С.62-64.Песериди Н.Е. 1986. Рыбы Казахстана. Алма-Ата. Изд-во "Наука" Казахской ССР. С.57-162.
Сливка А.П., Зыкова Г.Ф., Красиков Е.В., Федоров В.А., Шведов В.В., Чуканов В.А., 2000. Качественная структура, динамика численности, распределение и состояние запасов осетровых в Каспийском море в 1999 г. Сб.»Рыбохозяйственные исследования на Каспии». (Результаты НИР за 1999 г.).Астрахань. С.154 – 160.
Стыгар В.М. 1984. Питание и пищевые отношения молоди осетровых с другими рыбами в нижнем течении р. Урал. Автореф. канд. дисс. 24С.
Ходоревская Р.П., Красиков Е.В., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л. 1997. Ихтиоло- гический мониторинг за состоянием запасов осетровых в Каспийском море// Мониторинг биоразнообразия. М. С. 159-164.
Brandt J.F. 1833. In: Brandt J.F.,Ratzeburg J.T. Medizinische zoologie.Berlin.2:11-13.
Holcik J. (ed.). 1989 The Freshwater Fishes of Europe. Wiesbaden: AULA- Verl., Vol.1, p.2. 469 p.
Birstein V.J.,De Salle R.1998. Molecular phylogeny of Acipenseridae . Molecular phylogenetics and evolution. V.5.1:141-155.

Авторы:

О.Л. Журавлева (КаспНИРХ, Астрахань, Россия)
Ю.А. Ким (Атырауское отделение КазНИИРХ, Казахстан)
З.М. Кулиев (АзерНИРХ, Баку, Азербайджан)

Благодарности:

Старшему научному сотруднику КаспНИРХ Е.В. Красикову за ценные замечания; В.А. Федорову, Н.В. Шабановой - за подготовку карт.