Acipenser nudiventris Lovetsky, 1828

Таксономия

Тип: Сhordata
Класс: Osteichthyes
Отряд: Acipenseriformes Berg, 1940
Семейство: Acipenseridae Bonaparte, 1832
Род: Acipenser Linnaeus, 1758
Синонимы: Acipenser sturio (non Linnaeus) - Pallas, 1814 : 91; Acipenser nudiventris Ловецкий, 1828 : 78; Acipenser glaber - Fitzinger and Heckel, 1836 : 270; Acipenser schypa - Кесслер, 1856 : 90; Acipenser nudiventris - Берг, 1911 : 175.

Обиходные названия: русское- шип; казахское- пiлмай; туркменское- sip (bekre balyk); азербайджанское- кэлэмо, чайа бялыгы, гырт; иранское - кещди, шенавар; английское- Ship sturgeon.

Общий вид организма

Таксономическое описание вида

Тело торпедообразное. Рыло конусовидное. Жаберные перепонки прикреплены к межжаберному промежутку. Рот нижний, поперечный, превышает половину ширины рыла, вытягивается в хоботок. Характерные признаки - крупная первая жучка и сплошная, не прерванная посередине нижняя губа. Усики бахромчатые, почти достигают конца рыла. Пластинок на теле между рядами жучек нет. Тело коричневатого цвета, окраска сходна со стерлядью и отличается от других осетровых. Брюхо белое. Пять рядов крупных светлых жучек. Число спинных жучек 11-16, боковых - 51-74, брюшных - 11-17. Лучей в D 39 - 54, в А 24-34, жаберных тычинок - 30-45.
Внутривидовые формы. Шип куринский A.nudiventris derjavini Borsenko (1950),
шип аральский A.nudiventris aralensis.
Аральский шип отличается от каспийских шипов менее массивным туловищем и хвостовым стеблем, большим диаметром глаза и меньшим заглазничным расстоянием (Борзенко, 1950). Имеются существенные различия в числе боковых жучек, лучей в спинном плавнике, длине головы, наибольшей высоте тела, характеризующие большую прогонистость аральского шипа.
Родственные формы. Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833 - русский осетр; Acipenser persicus Borodin, 1897 - персидский осетр; Acipenser baeri Brandt, 1868 - сибирский осетр; Acipenser stellatus Pallas, 1771 - севрюга; Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758 - стерлядь.

Распространение вида в Каспии

В Каспии шип распределен неравномерно. Он не встречается в западной половине Северного Каспия, вдоль западных берегов Среднего Каспия, вплоть до северной границы Азербайджана. Южнее (Худат-Апшеронский п-ов) доля шипа в уловах не превышает 0,05 % от всего числа выловленных осетровых. В южной части Западного Каспия он встречается чаще - 0,9 %. На восточных мелководьях Северного Каспия шип чрезвычайно редок. Наибольшие скопления наблюдаются в уральской приустьевой области, где он концентрируется весной перед заходом в р. Урал. В волжской приустьевой области моря его нет (Рыбы Казахстана, 1986). В относительно больших количествах встречается в Южном Каспии (преимущественно в районе к югу от Куры), входит в Куру, Сефидруд (Борзенко, 1961; Абдурахманов, 1962).
Статус по Международной Красной книге. Внесен в Красную Книгу МСОП - EN.
Статус по национальным Красным книгам. Россия - EN, Казахстан - EN , Азербайджан - EN , Туркменистан - EN, Иран - EN.
Первая регистрация в Каспии. Кесслер, 1856.
Переописание вида. Берг, 1911.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Нектон.
Происхождение. Эндемик Понто-Каспия.
Распространение. Каспийское и Аральское моря. Редко встречается в Черном и Азовском морях (Берг, 1948).
Биотоп. Придонная рыба, предпочитает мелководья шельфа: песчаные, илисто-песчаные и песчано-илистые грунты. Встречается на глубинах 11-25 м и при температуре воды 2,7-14,6⁰С.
Миграции. Нагульные, нерестовые и покатные. Миграционные пути пролегают вдоль казахстанских берегов Среднего Каспия. Обогнув п-ов Тюб-Караган, шип вдоль восточного свала Уральской бороздины движется на север, в сторону о-ва Песчаный. Нерестовые миграции - в реки Кура, Урал, Сефидруд.

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Солоноватоводный эвригалинный вид. Приспособлен к длительному пребыванию в пресной воде.
Отношение к температуре. Эвритермный вид.
Распределение по глубине. Стенобатный вид (10-50 м).
Отношение к кислородному режиму. Оксифильный вид. Губительно содержание кислорода менее 60%.
Отношение к изменениям уровня моря. Колебания уровня моря воздействуют через изменения кормовой базы.

Питание

Тип питания. Гетеротрофный, голозойный.
Способ добывания пищи. Активный хищник.
Спектр питания. Эврифаг.
Кормовая база вида. Уральский и куринский шип во время анадромной миграции, зимовки, нереста и ската не питаются. Взрослые особи в море питаются в основном рыбой (до 90 %) - пуголовками, атериной, килькой, бычками. В рацион входят также гаммариды, кумовые, мизиды, нереис, отмечено потребление краба и креветок. Единично в их пище встречаются ракообразные и моллюски (Державин, 1949; Борзенко, 1950; Желтенкова, 1964; Филлипов, 1972). Молодь питается зообентосом (Зарбалиева, 1975; Стыгар, 1984).
Количественные закономерности питания. Качественный состав пищи молоди шипа в разные годы почти не меняется, но в количественном соотношении наблюдаются значительные колебания. В различные годы в пище мальков длиной до 70 мм гаммариды составляли 38-69 % (по массе), корофииды - 22-30 %, личинки ручейников - 12-13 %, личинки хирономид - до 13 %. Средние индексы наполнения желудков колебались от 66,9 до 246 ⁰/₀₀₀, индексы наполнения всего пищеварительного тракта - от 224 до 411  ⁰/₀₀₀. Индекс наполнения желудков молоди у западного побережья Среднего и Южного Каспия колебался от 33,2 до 89,7  ⁰/₀₀₀, у взрослых - от 24,8 до 231,0  ⁰/₀₀₀.

Размножение

Тип размножения. Половой.
Районы размножения. Нерестилища шипа в Куре расположены на расстоянии 600 км от устья (Державин, 1956; Борзенко, 1950, 1961), на Урале - на расстоянии 350-650 км от устья. Нерестовый субстрат: галечник, песчаник, крупнозернистый песок, плотные глины с примесью ракуши.
Сроки размножения. Ход шипа в Куру наблюдается в течение всего года с двумя максимумами: основной - в марте-апреле и менее выраженный в октябре-декабре.

Динамика хода шипа в Куру, %

Весенняя миграция в Куру начинается при достижении температуры воды 6,2-10,4⁰С, максимум хода - при 7,4-16,4⁰С. Осенний пик хода наблюдается при температуре 17,9-12,1⁰С. Размножается в мае - июне при 15-25⁰С. Шип, заходящий в р. Урал, представлен в основном яровой группой. Озимые особи заходят единично (Песериди, 1964, 1966, 1972 ).
Нерест шипа в р. Урал начинается при температуре 12-13⁰С и заканчивается при 18⁰С. Нерест происходит обычно один раз в 2-3 года .
Плодовитость. Средняя плодовитость куринского шипа - 594 тыс.икринок (от 280 до 1003 тыс.). Средняя плодовитость уральского шипа в последние годы колебалась от 386,5 (1999 г.) до 561,5 тыс. икринок (1996г.).

Качественные показатели популяции шипа р.Урал

Лимитирующие факторы

• Абиотические. На р. Куре - температурный режим, водность; на Урале - объем стока (не менее 6-7 км³ в год - средневодные годы; оптимальный объем стока, равный или более 8-9 км³ в год - многоводные годы). Заморы в низовьях реки в зимний период.
• Биотические. На Урале -  выедание икры пескарем, бычками, густерой, лещом, сомом. Большое количество молоди шипа в речной период жизни истребляет сом и частично судак.
• Антропогенные. Сокращение пропуска производителей на нерестилища в результате нелегального промысла. Загрязнения рек.
  На реке Куре - зарегулирование стока реки и потеря больших площадей нерестилищ.

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла. Эмбриональная стадия.
Предличинка. До перехода на активное питание.
Личинка. В низовьях Урала появляются в 3-4 пятидневках мая. 
Мальки. Пик ската в р. Урал наблюдается с конца мая до середины июля. 
Молодь. До наступления половозрелости.
Значительное количество молоди зимует в реке. Обитает в основном в крупных и глубоких ямах (10-18 м) с небольшими скоростями течения. Часть молоди на следующий год скатывается в море. Вторично перезимовавшие в реке особи остаются в ней навсегда, превращаясь в туводную форму. На нерестилищах Куры личинки задерживаются на несколько месяцев и больше (до 8 лет).
Отношение к факторам среды. Количество скатывающейся молоди шипа в р.Урал колеблется по годам и зависит от объема стока. В многоводные годы средние уловы на трал намного выше, чем в маловодные. В реке молодь шипа поедается сомом и судаком. Выживаемость молоди шипа ниже, чем у других осетровых, ввиду ее более длительного пребывания в реке.
Возраст наступления половозрелости. Самцы куринского шипа созревают в возрасте 9 лет, самки - обычно с 14 лет, а в редких случаях в возрасте 12-13 лет. Самцы уральского шипа становятся половозрелыми с 6-9 лет (основная масса самцов созревает в 9-13 лет), самки - в 8-10 лет (13-16 лет).
Температурные условия развития. Эмбриональное развитие шипа в Куре происходит при температуре воды от 19,5 до 21,9⁰С.
Количественные закономерности роста. Уральский шип имеет наиболее высокий темп роста. Второе место занимает балхашский шип. Аральский шип уступает в росте уральскому и балхашскому.

Структурно-функциональные характеристики популяции.

Половая структура. Соотношение полов у куринского шипа нестабильно, но самцы всегда преобладают над самками (в 3-6 раз). Доля самок у уральского шипа снизилась с 48,9 % в 1998 г. до 28,4 % в 2000 г.
Размерно-возрастная структура. Длина половозрелых особей куринского шипа колебалась: у самок - от 111 до 221 см, у самцов - от 97 до 205 см. Масса шипа, мигрирующего в Куру, колеблется от 11,7 до 40 кг, составляя в среднем у самок 24,3 кг, у самцов - 18,1 кг. Длина тела половозрелых особей уральского шипа составляет 97-221 см, чаще 130-180 см. Средняя длина самок - 172 см, самцов - 144 см.

Линейно-весовые показатели шипа в уловах в р. Урал в 1961-1969 гг.
(Рыбы Казахстана, 1986).

Средний возраст шипа в уральской популяции 9-13 лет. Максимальный возраст в 1961-1963 гг. достигал 33 лет, в 2000 г. - 21 год.
Количественные характеристики. В 1980 г. на нерест в Куру заходило от 66 до 112 экз. шипа. В 1988 - 2000 гг. они встречались единично. Численность и биомасса нерестового стада шипа р. Урал в 2000 г. составили 6,28 тыс. шт. и 24 т.
Тенденции в изменении численности. Численность куринского шипа неуклонного снижается. Численность уральского шипа также имеет тенденцию к снижению, однако в 1999-2000 гг. она несколько возросла по сравнению с 1996-1998 гг.

Динамика численности скатившейся молоди уральского шипа
(Ким, Бокова, 1991-2000 гг.)

Примечание: * Исследования не проводились

Межвидовые взаимоотношения

Конкурентами в питании молоди шипа являются: пескарь, белоглазка, густера, вобла и молодь сазана, леща, белуги и осетра. Взрослые шипы конкурируют с белугой и частично с судаком, кутумом и жерехом. Большое количество молоди шипа в речной период потребляет сом и судак.

Воздействие на экосистему (для чужеродного вида)

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Ценный объект промысла.
Промысловая характеристика вида, уловы. Анализ уловов куринского шипа за 1932 - 1990 гг. показывает, что до 1938 г. уловы шипа неуклонно и стремительно падали. В последующее пятилетие уловы оставались низкими. С 1944 г. наблюдается подъем уловов, продолжавшийся до начала 50-х годов. После зарегулирования р. Куры уловы постепенно снижаются. В последние годы (1988-2000 гг.) шип встречался единично. На р.Урал в начале 30-х годов вылавливалось до 200 экз. в год (Державин, 1947); в начале 60-х годов - более 500 экз. (Песериди, 1963). К концу 60-х - началу 70-х годов в уловах появилось большое количество молодых особей, а к середине 70-х годов численность шипа еще более возросла, чему способствовал введенный в 1964 г. запрет на его промышленный лов, который сохранялся до начала 90-х годов. В 1973-1975 гг. к местам размножения пропускалось более 3,0-3,5 тыс. особей, чего не наблюдалось ни в одной реке Каспия. К началу 80-х годов запасы уральского шипа увеличились по сравнению с серединой 70-х годов примерно в 1,5 раза. Сопоставление данных по уловам и пропуску шипа в Куре и Урале в это время показывает, что к местам размножения в Урале пропускалось в 15 - 20 раз больше производителей, чем в Куре - материнском водоеме шипа Каспия (Захарян, 1972; Овсепян, Песереди, 1976 ). В 90-е годы запрет фактически был снят, и уловы превысили уровень 80-х годов, достигнув 2000 т в 1992 г. К концу 90-х наблюдается тенденция к их снижению и в 2000 г. они составили всего 24 т.
Орудия лова и районы промысла. В р. Урал - речные закидные невода на стационарных тонях Золотого и Яицкого рукавов, на взморье реки - ставные сети.
Влияние промысла на состояние популяции. Негативное. Нерациональный промысел приведет к уменьшению популяции уральского шипа. Необходимо изымать не более 40 % численности популяции.

Влияние антропогенных факторов на вид

Перелов, усиление браконьерского лова, загрязнение Урала и Каспия ведет к сокращению популяции уральского шипа.
Основные причины катастрофического снижения уловов шипа на Куре:

• Зарегулирование стока (1953 г.) и потеря больших площадей нерестилищ, безвозвратное водопотребление, что обусловливает маловодность реки.
• Морское красноловье, существовавшее вплоть до 1962 г.
• Морская сейсмо-разведка, проведенная в 70-х годах.
• Загрязнение моря, повлекшее за собой потерю значительных площадей пастбищ осетровых, в том числе шипа (участок у Сумгаита, мелководье от Апшерона до устья р. Куры и др.).
• Браконьерский лов.

Меры по сохранению вида
Существующие:

• Регулярная ежегодная оценка запасов и выдача прогнозов на вылов в р. Урал и его предустьевом взморье с целью недопущения перелова.
• Борьба с браконьерством на Куре и Урале.
• Искусственное воспроизводство.

В нижнем течении Куры функционируют 3 осетровых рыбоводных завода, на 2-х из них занимаются искусственным разведением шипа. На р.Урал в конце 90-х годов введено в строй 2 рыбоводных завода, на которых разводят шипа.
Необходимые в будущем:

• Сохранение естественного воспроизводства. На Урале необходима рыбохозяйственная мелиорация нерестилищ осетровых. Пропуск производителей шипа в р. Урал должен составлять не менее 60 % численности популяции. На Куре необходимо уменьшить безвозвратное водопотребление и рационально регулировать попуски воды для увеличения водности реки.
• Усилить борьбу с браконьерством на  Урале и Куре.
• Запретить промышленный вылов шипа в Куре и море, использовать его только для рыбоводных целей. Запретить морской лов шипа на взморье Урала.
• Увеличить масштабы искусственного воспроизводства куринского шипа до 2 млн. шт. молоди ежегодно.

Литература

Абдурахманов Ю.А. 1962. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН АзССР. С. 34-43.
Берг Л.С. 1912. Фауна России. Рыбы. СПб. Т.1. 250 с.
Берг Л.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Изд. 4-е. М.-Л. Ч. 2. 458 с.
Борзенко М.П. 1950. Материалы по систематике, биологии и промыслу куринского шипа // Тр. Касп. бассейна филиала ВНИРО. Астрахань. Т. 11. С. 9-48.
Борзенко М.П. 1961. Современное состояние запасов и промысла осетровых в Азербайджане и пути его рационализации. М. 37 с.
Бекешев А.Б., Песериди Н.Е. 1966. Скат молоди осетровых реки Урал // Биологические основы рыбного хозяйства на водоемах Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата. С. 49-51.
Державин А.Н. 1956. Животный мир Азербайджана. Куринское рыбное хозяйство. Баку: Изд-во АН АзССР. 435 с.
Зарбалиева Т.С. 1975. Закономерности питания молоди осетровых в Каспийском море: Автореф. дис… канд биол. наук. Баку. 33 с.
Кесслер К.Ф. 1877. Рыбы, водящиеся и встречающиеся в Арало-Каспийско-Понтической ихтиологической области // Тр. Арало-Касп. экспед. Вып. 4. С. 1-360.
Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы. 1989. М.: Наука. С. 27-41.
Маркарова И.А., Алекперов А.П., Зарбалиева Т.С. 1991. Современное состояние нерестовой части популяции куринского шипа и пути ее сохранения // Вопр. ихтиологии. Т. 31. С. 148-153.
Песериди Н.Е. 1996. Некоторые данные по размножению осетровых и использованию ими нерестилищ р. Урал // Биологические основы рыбн. хоз-ва на водоемах Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата. С. 46-48.
Песериди Н.Е. 1971. Сезонная динамика хода осетровых в низовьях р. Урал // Осетровые СССР и их воспроизводство: Тр. ЦНИОРХ. М. Т. 3.С. 355-358.
Песериди Н.Е. 1972 а. Роль р. Урал в воспроизводстве рыб Каспия // Биологические ресурсы Каспийского моря. С.118-121.
Рыбы Казахстана. 1986. Т. 1. Алма-Ата: Наука. С. 139-156.
Державин А.Н. 1947. Воспроизводство запасов осетровых рыб. Баку. 243 с.
Желтенкова М.В. 1964. Питание осетровых рыб южных морей // Тр. ВНИРО. М. Т. 54. С. 9-48.
Захарян Г.Б. 1972. Материалы к изучению условий естественного размножения куринских осетровых // Осетровые СССР и их воспроизводство // Тр. ЦНИОРХ. М. N 4. С.67-77.
Овсепян Г.П., Песериди Н.Е. 1976. Результаты наблюдений за динамикой хода и составом нерестовой популяции шипа в р. Урал (1971-1974 гг.) // Тез. отчет. сес. ЦНИОРХ по результатам работ в IX пятилетке. Гурьев. С. 30-31.
Легеза М.И.1973. Современное распределение осетровых рыб (сем. Acipenseridae) в Каспийском море // Вопр. ихтиологии. Т.13. Вып. 6 (83). С. 1008-1015. 

Авторы:

Ким Ю.А. (Атырауское отделение КазНИИРХ, Казахстан)
Кулиев З.М. (АзерНИРХ, Баку, Азербайджан)
Зарбалиева Т.О. (АзерНИРХ, Баку, Азербайджан)
Аминова И.М. (Атырауское отделение КазНИИРХ, Казахстан)