Acipenser stellatus Pallas, 1771

Таксономия

Тип: Chordata
Класс: Osteichthyes
Отряд: Acipеnseriformes Berg, 1940
Семейство: Acipenseridae Bonaparte, 1832
Род: Acipenser Linnаeus, 1758
Синонимы: Acipenser stellatus Pallas, 1771; Acipenser seuruga - Güldenstädt, 1772; Acipenser Helops Pallas, 1814; Helops stellatus - Bonaparte, 1846; Acipenser stellatus - Берг, 1911; Acipenser stellatus danubialis Brusina, 1902; Acipenser stellatus stellatus cyrensis Berg, 1932; Acipenser stellatus donensis Lovetsky, 1834.

Обиходные названия: русское- севрюга; казахское- шоkкыр; туркменское- tirana; азербайджанское- узун-бурун, аг-балыг; иранское- ozoon-boroon; английское- starred (stellate) sturgeon

Общий вид организма

Таксономическое описание вида

Тело удлиненно-веретенообразное с пятью продольными рядами костяных жучек. Спинных жучек -  9-16, боковых - 26-43, брюшных - 9-14. Бока между рядами жучек усеяны светлыми звездчатыми пластинками. Голова покрыта сверху костяными щитками. Рыло удлиненное, длина его более половины длины головы. Рот выдвижной, имеет вид поперечной щели, нижняя губа прервана. На нижней стороне рыла 4 усика . Усики без бахромок. Среднее число жаберных тычинок на первой дуге - 24,7-25,5. Спинной плавник отнесен далеко назад и расположен над анальным плавником. На верхней лопасти хвостового плавника имеются ромбические чешуи. D 40-54, A 22-35.
Внутривидовые формы. В Каспийском море представлена тремя популяциями: волжской, уральской и куринской. В море преобладают рыбы волжского происхождения.

Динамика соотношения отдельных популяций севрюги в море
(Ю.Н. Переварюха, 1989, 1997)

Родственные формы. Виды pода Acipenser.

Распространение вида в Каспии

Распространен по всему Каспию. Заходит на нерест в Волгу, Урал, Терек, Сулак, Самур, Ленкоранку, Сефидруд, Куру, Аракс и реки южного берега до Горгана. Общая площадь распространения в зависимости от сезона колеблется от 10,3 до16,0 тыс. км².
Статус по международной Красной книге. Вид внесен в Красную книгу МСОП - VU.
Статус по национальным Красным книгам - VU.
Первая регистрация в Каспии. Экспедиция Российской Академии наук 1768-1769 гг., Pallas, 1771.
Переописания вида. Acipenser stellatus, Pallas, 1771; Acipenser seuruga, Güldenstädt, 1772; Acipenser helops, Pallas, 1814; Helops stellatus, Bonaparte, 1846; Acipenser stellatus, Берг, 1911; Борзенко, 1942; Берг, 1948; Helops stellatus, Lukjanenko, 1979; Субботкин, Субботкина, 2000.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Нектон.
Происхождение. Эндемик Понто-Каспия.
Распространение. Ac. stellatus встречается в Каспийском, Черном, Азовском морях, редко в Адриатическом и Мраморном морях.
Биотоп. Севрюга более пелагический вид, чем осетр. Передвигаясь в области больших глубин в море и реке, держится в толще воды. В пределах ареала осваивает богатые кормами свалы глубин и шельфовую зону моря, предпочитая илистые и песчано-илистые грунты, богатые гаммаридами и корофиидами (Легеза, 1972). Нерестится в руслах рек, преимущественно на каменистых грядах (Бокова, 1992; Вещев, 1994, 1998).
Миграции. Проходная рыба. Весной совершает нерестовые (анадромные) миграции из Среднего и Южного Каспия в Северный, откуда половозрелые особи заходят на нерест в Волгу, Урал и реки дагестанского побережья. По окончании нереста производители скатываются из рек в море для нагула. Нагульные миграции представляют собой постоянные перемещения с одних участков моря на другие в поисках пищи. Предзимовальные миграции севрюги начинаются раньше, чем у других осетровых, - в августе. Уральская севрюга зимует в Уральской и Мангышлакской бороздинах, волжская - у дагестанского и азербайджанского побережий. Неполовозрелые особи избирают более прогретый в зимнее время туркменский шельф.
Покатная миграция личинок севрюги в р. Волге происходит в июне-августе, преимущественно в придонном 3-метровом слое воды (88,1%) (Вещев, 1994).

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Солоновато-водный, наиболее эвригалинный среди осетровых вид. Молодь менее солеустойчива, чем взрослые особи. В Северном Каспии предпочитает соленость 5-6⁰/₀₀. Соленость 8⁰/₀₀ является летальной для личинок ранних стадий развития. Взрослые особи и крупная молодь в Северном, Среднем и Южном Каспии осваивают воды соленостью от 0 до 14,34⁰/₀₀ (Легеза, 1972).
Отношение к температуре. Наиболее теплолюбивый среди осетровых вид. Ареал ограничен изотермами от 2,4 до 29,5^оС (Каспийское море, 1989). Зимует севрюга в водах с придонной температурой 6-8^оС. С прогревом поверхностных вод до 7^оС начинает нерестовые миграции в Северный Каспий. Во время нагула севрюга предпочитает районы с температурой более 22^оС. При осеннем охлаждении воды до 18-20^оС образует предзимовальные скопления (Легеза, 1972).
Нерест разных популяций севрюги происходит при температуре воды от 13 до 26^оС (Митрофанов и др., 1986; Каспийское море, 1989; Вещев, 1998).
Отношение к кислородному режиму. Севрюга встречается при содержании кислорода у дна от 42,50 до 131,10% насыщения, однако плотные концентрации образует при содержании кислорода от 64,93 до 94,67% насыщения (Легеза,1972).
Отношение к изменениям уровня моря. Подъем или снижение уровня моря определяют площади откорма, степень минерализации вод и зарастаемости мелководий жесткой и мягкой водной растительностью, что отражается на распределении молоди и взрослой части популяции севрюги. В годы падения уровня Каспия молодь волжской и уральской  севрюги, не задерживаясь в северной части моря, мигрирует на западный шельф Среднего Каспия. Повышение уровня моря положительно влияет на заход севрюги в Северный Каспий в летний период. Повышение в 1983 г. уровня моря на 89 см по сравнению с 1978 г. привело к увеличению более чем в три раза численности осетровых на акватории Северного Каспия, в том числе севрюги - до 68,8%, и уменьшению их количества в других районах моря (Пальгуй, 1984). В годы трансгрессии моря увеличивается количество севрюги, откармливающейся на восточных акваториях Северного Каспия (Сливка и др., 2000).

Питание

Тип питания. Гетеротрофный (голозойный). По составу потребляемой пищи севрюга близка к бентофагам, но в ее питании большое место занимает рыба (Шорыгин, 1952; Кашенцева, 2001).
Способ добывания пищи. Активный поиск. Питается в основном донными организмами и рыбой.
У севрюги хорошо развит обонятельный орган. При поиске пищи молодь севрюги непрерывно перемещается над грунтом и пробует субстрат с помощью тактильных и вкусовых рецепторов, расположенных на усиках и губах. Взрослые особи и подросшая молодь используют рострум для рытья донных отложений. При обнаружении кормовых организмов севрюга производит резкое хватательно-всасывающее движение выдвижным ротовым аппаратом. В отличие от других осетровых, у севрюги всасывание кормовых объектов развито наиболее сильно.
Спектр питания. Переход личинок на активное питание начинается на 5-9-е сутки после выклева при длине тела 18-19 мм. В пищу используются ранние стадии олигохет, полихет, корофииды, гаммариды, мизиды, личинки и куколки хирономид. Содержимое пищеварительных трактов молоди севрюги длиной 63 мм из нижнего течения Урала: личинки хирономид(44%), мизид (22%), поденок (19%) и корофиид (8%) (Стыгар, 1984). В первый месяц пребывания молоди в море она питается в основном бокоплавами (89% массы пищи).
В Северном Каспии у молоди севрюги длиной до 10 см в рационе преобладают корофииды (66%) и гаммариды (23%).

Питание молоди севрюги в Северном Каспии,  % по массе
(Полянинова, 1983)

Рацион молоди длиной более 10 см состоит главным образом из мизид (56-70%), корофиид (20,7%) и гаммарид (14%), встречается рыба (0,1-0,4%) (Полянинова, 1983).
В восточной части Северного Каспия в апреле севрюга длиной до 80 см питается корофиидами (до 39% массы пищи), кумацеями (30%) и нереисом (28%). У более крупной севрюги (80-100 см) роль нереиса при том же спектре питания падает до 6%. Старшевозрастные особи потребляют моллюсков, нереис, рыбу, крабов и ракообразных, среди которых встречаются гаммариды, корофииды, кумовые и мизиды (Полянинова и др., 1979).
Для севрюги, как и для других видов осетровых, характерна полифагия, но пищевая специфичность и избирательность сохраняются. Основу питания взрослой севрюги в 30-е годы ХХ века составляли ракообразные (94%) ( Желтенкова, 1951). В конце 40-х годов в ее пищевой рацион вошел Nereis diversicolor O.F. Müller, интродуцированный в Каспийское море в 1939 г. (Тарвердиева, 1965). Все последующие годы нереис, наряду с высшими ракообразными, являлся главным объектом питания севрюги (Каспийское море, 1985; Кашенцева, 2001).

Динамика состава пищи севрюги в Северном Каспии,
 % по массе*

Примечание: *1935 г. - данные А.Я.Белогурова, 1939
1937 г. -  М.В.Желтенковой, 1951;
1948-1949 гг. - Н.Ю.Соколовой, 1952
1954-1957 гг. - А.К.Саенковой, 1964;
1962-1963  гг. - М.И. Тарвердиевой, 1982;
1974-1980 гг. - А.А.Поляниновой, Л.Н.Кашенцевой, 1985;
1986-1999 гг. - Л.Н.Кашенцевой, 2001.

Рыба, в основном сельдевые и бычковые, играет значительную роль в питании севрюги на пастбищах Среднего и Южного Каспия после нереиса и моллюсков. Из сельдевых севрюга избирает килек: обыкновенную и анчоусовидную, из бычковых - представителей родов Neogobius и Benthohpilus ( Кашенцева, 2000).
При снижении уровня моря происходит нарушение в специализации питания севрюги, за счет перехода ее на питание заменяющими и вынужденными кормами (Кашенцева, Полянинова, 1989).

Состав пищевого комка (% по массе) и степень наполнения
пищей желудка (⁰/₀₀₀) севрюги в 1986-1999 гг. (Кашенцева, 2001)

Кормовая база вида. Зообентос: полихеты, высшие ракообразные из отрядов Amphipoda, Cumacea, Mysidacea, Decapoda, моллюски (Hypanis vitrea, H. angusticostata, Abra ovata) и рыба (Clupeonella cultriventris, Cl. engrauliformes, бычки ).
В Северном Каспии валовая биомасса излюбленных объектов питания севрюги за весь период наблюдений начиная с 1935 г. составляла от 9 до 18% общих кормовых ресурсов. Минимальный их запас наблюдался в годы резкого понижения уровня моря: 1935; 1975-1978. (Каспийское море, 1995, оригинальные материалы В.Ф. Осaдчих, Л.В. Малиновской). Наиболее благоприятные условия нагула для севрюги складывались при уровне моря минус 28,1-28,5 м БС в 80-х годах, когда биомасса кормовых организмов составляла более 6 г/м² (Кашенцева, 1997). В 1991-1995 гг. по сравнению с периодом 1986-1990 гг. запас кормов для севрюги снизился с 15,8 до 10,8 млн. т, годовой рацион севрюги - с 1,12 до 0,338 млн. т, степень использования кормов - с 6,8 до 3,1%. (Научные основы…, 1992). Низкие показатели развития донной фауны в Северном Каспии отмечены в 1996-1998 гг. Несмотря на повышение общей биомассы бентоса в 1999 г., ее кормовая часть продолжает оставаться низкой, составляя для севрюги - 5 г/м². В последние годы резко снизилось значение ракообразных - основной пищи молоди рыб. В 1999 г. их биомасса в среднем составила 2,2 г/м² и была самой низкой за 45-летний период наблюдений. На нагульных пастбищах Среднего Каспия биомасса кормовых организмов севрюги (нереис, высшие ракообразные) составила в 1998 г. 3,4 г/м², в 1999 г. повысилась до 9,5 г/м² (Кочнева ,2000).
Количественные закономерности питания. Среднемноголетняя популяционная степень наполнения пищей желудков севрюги в Каспийском море (1986-1990 гг.) находится на уровне 8,3⁰/₀₀₀ , в том числе в Северном Каспии - 8,3, в Среднем - 10,2, в Южном - 6,6⁰/₀₀₀ (Кашенцева, 2001). Наполнение пищей желудков в вечерне-ночные часы (34,34⁰/₀₀₀) у севрюги выше, чем в дневные (7,49⁰/₀₀₀), суточный рацион достигает 258,55⁰/₀₀₀ (Дворников, 1992).
Скорость прохождения пищи, состоящей из ракообразных и червей, составляет 2-4 часа (Полянинова, 1979). Скорость переваривания пищи из нереиса, ракообразных и бычков равна 9,77⁰/₀₀₀ в час (Дворников, 1992).

Размножение

Тип размножения. Половой.
Районы размножения. После зарегулирования стока р. Волги из ранее существовавшего нерестового фонда осетровых в 3390 га сохранилось 373 га . Севрюга осваивает нерестилища общей площадью 248,4 га, расположенные между плотиной Волгоградского гидроузла и с. Сероглазово (Вещев, 1994, 1998 ).
По Уралу севрюга поднималась на нерест до г. Уральска (850 км от взморья). В середине 80-х годов общая площадь нерестилищ осетровых на р.Урал составляла 1687 га, в начале 90-х - 1100 га, в том числе 845 га русловых нерестилищ севрюги. В настоящее время в связи с катастрофически низкой численностью производителей основная масса севрюги нерестится в нижней зоне в 200-225 км от устья реки (Ким, Бокова, 2000).
Места размножения осетровых на р. Терек расположены в зоне среднего течения, на р. Сулак - на нижнем участке протяженностью 100 км. Общий нерестовый фонд этих рек в настоящее время составляет всего 20 га. До зарегулирования русла только в р. Терек было 345 га осетровых нерестилищ. Из 53 га нерестилищ осетровых в р. Куре и 290 га в р. Араксе (Войнова, Алекперов, 1992) сохранилось 5 русловых нерестилищ площадью 112,8 га.
Сроки размножения. На р. Волге интенсивный нерест в оптимальные по водности годы происходит на весенне-затопляемых грядах с глубинами 4-8 м и скоростью течения 1,0-1,4 м/с со II декады мая по I декаду июня при температуре воды 8-15^оС и максимальных уровнях воды в реке (Вещев, 1998).
В р. Урал пик хода яровой севрюги наблюдается в конце второй-третьей декаде апреля. Икрометание происходит в мае-июне при температуре воды 13-20^оС (Митрофанов, Дукравец, Песериди, 1986).
Интервалы между нерестами у самок и самцов севрюги приблизительно одинаковые и колеблются от 2 до 7 лет, в среднем, интервалы между первым и вторым нерестом у самок - 3,8 лет, у самцов - 3,2 года (Вещев,1998).
Плодовитость. В 80-е годы плодовитость волжской севрюги составляла 214-236 тыс. икринок, уральской - 236-253 тыс. с индивидуальными колебаниями от 53 до 916 тыс. икринок. С 1996 по 2000 г. в связи с сокращением числа повторно нерестующих особей севрюги она снизилась  с 212,0 до 136,4 тыс. икринок (Власенко, Довгопол и др., 2001). На р. Урал плодовитость севрюги составляет 236,2-270,7 тыс.икринок.
Лимитирующие факторы. На первых этапах постэмбрионального развития снижение численности происходит главным образом под влиянием абиотических факторов среды (температура, содержание кислорода, соленость и т. д.). На последующих этапах ведущими факторами становятся биотические условия (кормовая база и хищные рыбы). На взрослых рыб основное влияние оказывают антропогенные факторы: промысел и загрязнение, снижающие численность и качество производителей (Зыкова, Красиков, Журавлева,2000).

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла. В своем развитии севрюга, как и все осетровые, проходит несколько жизненных стадий: зародыш, предличинка, личинка, малек и взрослая особь (Детлаф, Гинзбург, Шмальгаузен, 1981). В зародышевом развитии севрюги выделено 5 периодов (оплодотворение, дробление, гаструляция, развитие от конца гаструляции до начала пульсации сердца и от начала пульсации сердца до вылупления), состоящих из 35 стадий общей продолжительностью от 6 до 2,5 суток в зависимости от температуры воды.
Предличиночный период развития севрюги длится около 10 суток, начиная с освобождения зародыша из оболочек и заканчивая переходом на активное (экзогенное) питание. Предличинка развивается за счет запасов желтка, увеличивая свою длину с 9,2 до 18,3 мм.
Личиночный период развития длится в среднем около 25 дней. За это время развиваются спинные и боковые жучки и лучи в основании спинного, грудных, брюшных и анального плавников, а длина тела личинок севрюги увеличивается в среднем до 52,5 мм.
Малек севрюги имеет все спинные и брюшные жучки, лучи в дорзальной лопасти хвостового плавника, удлиненное и заостренное рыло, длина которого составляет 49-50% и более длины головы. Средние усики не достигают края рыла. Особей севрюги, ставших половозрелыми, относят к взрослым рыбам.
Возраст наступления половозрелости. На р. Волге впервые нерестующие самки севрюги имеют возраст 7 лет при массе тела 4,6 кг и абсолютной длине -117,5 см. Самцы начинают созревать в том же возрасте, что и самки, но при меньшей длине и массе тела -  4,0 кг и 114,6 см (Власенко и др., 2001). На р. Урал отмечено более раннее созревание самцов: отдельные особи способны нереститься по достижении четырех-пятигодовалого возраста.
Температурные условия развития. Эвритермный, наиболее теплолюбивый вид. Эмбриональное развитие при наиболее низких температурах (15^оС) длится около 6 суток. При температуре 25^оС эмбрионы выклевываются через 55-60 часов.
Предличинки - 16-20°С;
Личинки - 18-22°С;
Молодь - 2,4-29,5°С;
Взрослые особи - 2,4-29,5^оС.
Количественные закономерности роста. Максимальная длина севрюги в бассейне р. Волги равна 190 см, в море - 218 см (Борзенко, 1942). Продолжительность жизни - 31 год (Каспийское море, 1989). В современный период массовый заход самок севрюги на нерест в р. Волгу происходит в 15-17 лет. Их линейно-весовые показатели находятся в пределах 148,0-152,4 см и 11,1-12,1 кг. Большинство самцов созревает в 11-13-летнем возрасте при длине 129,7-133,5 см и массе 5,9-6,5 кг. Предельному возрасту самок (29 лет) соответствуют длина 182,5 см и масса 14,4 кг. У самцов по достижении предельного возраста (25 лет) эти показатели составляют 152,5 см и 9,8 кг (Власенко и др., 2001).
По данным 1998 г., средняя длина самок уральской севрюги - 149,7 см, самцов -139,6 см, масса - 11,5 и 6,7 кг соответственно.
Средняя длина куринской севрюги в 80-е годы составляла 130 см и 6,3 кг, возрастной состав нерестовой части популяции - особи 7-24 лет (Войнова, Алекперов, 1992), в современный период особи имеют длину 121,4 см и массу 7,1 кг (4,3-10,3 кг) (Кулиев, Зарбалиева, 2000).

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. Половая структура популяции севрюги в море характеризуется многолетним доминированием самок, составляющих в Северном Каспии от 55,6 до 70,8%, в Среднем и Южном Каспии - от 54,8 до 69,9%, в целом по морю - от 57,9 до 65,2% (Каспийское море, 1989; Сливка и др., 2000 г.). В р. Волге численность самок, идущих на нерест, неуклонно сокращается: с 47% в 1996 г. до 15% в 2000 г., что связано с преимущественным их изъятием в реке и море браконьерским ловом (Власенко и др., 2001). В р. Урал доля самок севрюги в 1974 г. составляла 59,9%, в 1983 г. - 61,4, в 1997 г. - 43,1, в 1998 г. - 37,8, в 1999 г. - 41,8% (Ким, 2000). Доля самок в нерестовом стаде севрюги, заходящей на нерест в р. Терек, в современный период составляет всего 14%.
Размерно-возрастная структура. Волжская популяция севрюги в реке и море имеет многовозрастную структуру. До конца 80-х годов в морских уловах встречались особи в возрасте от 1 до 18-20 лет, в реке - от 6 до 30-31 года (Каспийское море, 1989). В 90-х годах возрастная структура популяции севрюги претерпела существенные изменения. Средний популяционный возраст производителей за 1992-1997 гг. снизился на 0,7 лет, возрастной ряд самок - на 6, самцов - на 5 групп. В последние годы самки старше 25 лет и самцы старше 21 года в уловах не встречаются. К 2000 г. возрастной ряд самок сократился до 20 лет, самцов - до 18 лет (Власенко, Довгопол и др., 2001). Возрастной ряд севрюги в траловых уловах уменьшился до 14-16 лет. Средний возраст за последнее пятилетие изменился незначительно - с 8,4 года в 1994 г. до 8,2 года в 1999 г. (Сливка и др., 2000). Предельный возраст севрюги терского нерестового стада не превышает 18 лет. Максимальный возраст куринской севрюги в уловах ставных неводов на азербайджанском побережье снизился с 19 лет в 1989 г. до 14 лет в 1995 г. (Кулиев, Зарбалиева, 2000). Возрастной состав уральского стада севрюги не претерпел значительных изменений. В уловах по-прежнему присутствуют особи 5-34-годовалого возраста (Ким, Пак, Мустафин, 2000).
Количественные характеристики. Относительная численность молоди в Северном Каспии испытывает значительные колебания.

Относительная численность молоди осетровых в Северном Каспии,
экз. на 100 тралений

Примечание: *1948-1969 гг. - данные промразведки и И.А.Пискунова (1965), обобщенные Ю.Ю.Марти (1972);
1970-1972 г.г. - М.И. Легезы, 1973;
1974-1980 гг. - М.И. Пироговского, 1981;
1981-1990 гг. - В.А. Пальгуя, 1984, 1992 а, б;.
1991-1995 гг. - Е.В. Красикова, А.А. Федина, 1996;
1996-1999 гг. - А.П. Сливки и др., 1999, 2000;
2000 г. - А.Д. Власенко и др., 2001.

Максимальные уловы севрюги - 94,0 экз. на 100 тралений - отмечались в 1981-1985 гг. Наиболее высокая численность (90,0 млн. экз.) севрюги в Каспийском море регистрировалась в конце 60-х годов (Легеза, 1973), что однозначно свидетельствует о положительном влиянии запрета морского промысла на запасы осетровых.

Абсолютная численность севрюги в Каспийском море, млн.экз.

В дальнейшем, по мере использования урожайных от естественного воспроизводства поколений периода до зарегулирования стока р. Волги, происходит постепенное снижение численности вида, в частности к 1983 г. - на 53,1 млн. экз. (Пальгуй, 1984). 
За период с 1991 по 1999 гг. абсолютная численность севрюги в Каспийском море сократилась в 2,2 раза - с 30,1 до 13,8 млн. экз. По многолетним данным, нерестовые части популяций осетровых, мигрирующих в реки, составляли 9-12 %, в 1998-2000 гг. эта величина снизилась у севрюги до 2,2-4,6 %.

Тенденции в изменении численности популяции. Уменьшение промыслового запаса севрюги в море подтверждается динамикой захода производителей в реку и пропуска их на нерестилища. Так, в 1993 г. биомасса нерестовой части популяций осетровых в Волге находилась на уровне 9,1 тыс. т, а в 1999 г. снизилась до 3,92 тыс. т. Пропуск производителей осетровых на волжские нерестилища в 1993 г. в среднем составлял 322 тыс. экз., а в 2000 г. снизился до 24,03тыс. экз. (Власенко, Довгопол и др. 2001).
Продолжают сокращаться возрастной ряд и доля самок осетровых. В морских траловых уловах предельный возраст севрюги снизился с 25-28 до 15 лет, в реке с 1995 по 2000 гг. уменьшился на 7 лет и составил всего 20 лет. В целом за сезон процент самок севрюги уменьшился с 47,0 в 1993 г. до 15,0 в 2000 г. (Власенко, Довгопол и др., 2001).
Создавшееся критическое положение с запасами осетровых рыб связано с нарушением условий размножения и нагула рыб, возросшими масштабами браконьерства, нерациональной хозяйственной деятельностью, которая ведется без учета интересов рыбного хозяйства.
Тенденция сокращения промысловых запасов осетровых в Каспийском бассейне в ближайшей перспективе сохранится.

Межвидовые взаимоотношения

Севрюга является хищником, потребляет животные организмы, включая рыбу. Взрослые особи потребляют в пищу бычков и килек. В отдельные годы доля рыбной пищи в рационе севрюги может достигать 27 % (Полянинова, 1983; Стыгар, 1984). В свою очередь, икра, личинки на ранних стадиях и молодь севрюги подвергаются прессу рыбоядных птиц и хищных рыб: стерляди, судака, сома, щуки, окуня, ерша. Взрослая севрюга может служить объектом питания крупной белуги, сома и тюленя.

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Ценный промысловый вид.
Промысловая характеристика вида. Уловы. Наиболее высокие уловы севрюги в Каспийском бассейне отмечались в середине 70-х годов XX в. (13,32 тыс. т).
Высокие уловы осетровых в 70-х годах обеспечивались в основном за счет рыб естественного нереста, родившихся в условиях незарегулированного стока Нижней Волги. Сохранению этих поколений способствовал введенный в 1962 г. запрет морского лова осетровых, уничтожавшего до 2-3 млн. экз. молоди осетровых в год. Поколения севрюги, родившиеся при зарегулированном стоке, были менее урожайными. Постепенное вступление их в промысел привело к снижению уловов, которое усугубилось интенсивным загрязнением бассейна и увеличением масштабов браконьерского промысла в реке и море в 90-е годы. Запасы осетровых составляют в современный период 0,9-0,6 тыс. т (без Ирана).
Орудия лова и районы промысла. До 1865 г. в Каспийском бассейне преобладал речной промысел севрюги. Основными орудиями лова были забойки и закидные речные невода. С выходом в 1885 г. в море и развитием морского промысла стали применяться аханы, крючковые снасти, плавные (дрифтерные) сети и ставные невода. С 1962 г. промысел в море запрещен и перемещен в реки Каспийского бассейна, где ведется исключительно с применением закидных речных неводов. В настоящее время официальный промысел севрюги и других видов осетровых, ведется только в Волге и Урале при добыче частиковых видов рыб (как прилов).
Влияние промысла на состояние популяции. Сопоставление коэффициентов промысловой и естественной смертности показало, что с 60-х годов по настоящее время величина перелова волжской субпопуляции севрюги изменялась от 12,3 до 60,0%, составляя в среднем 25,8%, уральской - от 34,1 до 88,6% при средней величине 61,7%. В 60-е и 70-е годы перелов был обусловлен в основном нерациональным ведением промысла, со второй половины 80-х годов - постоянно растущими объемами неучтенного улова.

Влияние антропогенных факторов на вид

Среди антропогенных факторов, наиболее сильно повлиявших на численность и состояние запасов севрюги, следует выделить гидростроительство, загрязнение бассейна нефтью и ее производными, пестицидами и тяжелыми металлами, а также промысел и особенно браконьерский лов в море и реках.
Меры по сохранению вида. В целях сохранения и устойчивого использования запасов севрюги в Каспийском бассейне необходимо ускорить подписание прикаспийскими государствами "Соглашения о сохранении и использовании биоресурсов Каспийского моря", в котором должны быть отражены международно-правовые вопросы, связанные с эксплуатацией, искусственным и естественным воспроизводством, охраной рыбных запасов и предотвращением загрязнения рек и моря. При этом следует обратить особое внимание на усиление экономических и юридических мер борьбы с браконьерством

Литература

Алявдина Л.А. 1951. К биологии и систематике осетровых рыб на ранних стадиях развития // Тр. Саратовского отдел. Касп. филиала ВНИРО. Саратов. Т.1. С. 33-69.
Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л. Ч. 1. 468 с.
Берг Л.С. 1911. Фауна России и сопредельных стран. Т. 1. Рыбы. СПб. 250 c.
Борзенко М.П. 1942. Каспийская севрюга // Изв. Азерб. науч.-исслед. рыбохоз. станции. Баку. 114 с.
Вещев П.В. 1994. Масштабы естественного воспроизводства волжской севрюги в современных экологических условиях // Экология. № 2. С. 59-68.
Вещев П.В. 1977. Созревание волжской севрюги // Рыбн. хоз-во. № 3. С. 23-25.
Власенко и др. 2001. Оценка состояния запасов каспийской севрюги и прогноз ее вылова на 2002 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2000 год. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С.155-163.
Войнова И.А., Алекперов А.П. 1992. Требования рыбного хозяйства к расходам р. Куры в зависимости от объема ее стока в море // Биологические ресурсы Каспийского моря: Тез. докл. I Междунар. конф. Астрахань. С. 74-76.
Гадирнеяд Х., Мохом М., Ахтоман В. 2000. Динамика популяции севрюги в южной части Каспийского моря // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Междунар. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С. 44-45.
Дворников П.И. 1992. Суточный рацион и ритм питания севрюги в Среднем Каспии // Биологические ресурсы Каспийского моря: Тез. докл. I Междунар. конф. (сент. 1992). Астрахань. С.96-97.
Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. 1981. Развитие осетровых рыб. М.: Наука. 224 с.
Довгопол Г.Ф., Вещев П.В., Озерянская Т.В. 2000. Рост севрюги при незначительной амплитуде колебания объемов воспроизводства // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Междунар. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С.48-49.
Зыкова Г.Ф., Журавлева О.Л., Красиков Е.В. 2000. Оценка неучтенного и браконьерского вылова русского осетра в р. Волге и Каспийском море // Осетровые на рубеже ХХI века: Тез. докл. Междунар. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С. 54-56. 
Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы. 1989. М.: Наука. 236 с.
Кашенцева Л.Н. 2000. Питание севрюги в Каспийском море в зимний период нагула // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Междунар. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С. 60.
Кашенцева Л.Н. 2000. Состояние нагула популяции севрюги в Каспийском море // Состояние запасов промысловых объектов на Каспии и их использование. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С. 171-184.
Ким Ю.Н., Бокова Е.Б. 2000. Воспроизводство осетровых в Урало-Каспийском районе // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Междунар. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С. 62. 
Кочнева Л.А. 2000. Развитие донной фауны Среднего Каспия в ареале нагула осетровых // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Междунар. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С. 65.
Кулиев З.М., Зарбалиева Т.С. 2000. Современное состояние популяций осетровых в азербайджанском секторе Каспия // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Междунар. конф. (11-15 сент. 2000 г.). Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С. 67.
Легеза М.И. 1972. Роль абиотических факторов среды при распределении осетровых (сем. Acipenseridae, Pisces) в Каспийском море // Вопр. ихтиологии. Т. 121. Вып.1. С. 13-24.
Легеза М.И. 1973. Современное распределение осетровых рыб (сем. Acipenseridae) в Каспийском море // Вопр. ихтиологии. Т. 13. Вып.6 (63). С. 1008-1015.
Митрофанов В.П., Дукравец Г.М., Песериди Н.Е. 1986. Рыбы Казахстана. Алма-Ата: Наука. Т.1. Миноговые, осетровые, сельдевые, лососевые, щуковые. 272 с.
Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. 1998. / Под ред. Беляевой В.Н., Иванова В.П., Зиланова В.К. М.: ВНИРО. 167 с.
Переварюха Ю.Н. 1989. Генетико-популяционные исследования русского осетра и севрюги в Каспийском море // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань. С.247-249.
Песериди Н.И., Шубина Т.Н., Сливка А.П. 1972. Сравнительная характеристика возрастного состава уловов волжской и уральской севрюги // Тез. отчет. сес. ЦНИОРХа. Астрахань. С.130-131.
Пискунов И.А. 1983. Питание и обеспеченность пищей заводской молоди осетровых в западном районе Северного Каспия // Биологические основы осетроводства. М.: Наука. С. 200-216.
Полянинова А.А. 1979. Суточный ход питания и рационы осетра и севрюги в Северном Каспии // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. С. 170-180.
Стыгар В.М. 1984. Питание и пищевые взаимоотношения молоди осетровых с другими рыбами в нижнем течении р. Урал: Автореф. дис… канд. биол. наук. 24 с.
Тарвердиева М.И. 1965. Роль акклиматизированных организмов в питании осетра и севрюги // Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М.: Наука. С. 234-256.
Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л. 2000. Динамика промысловых запасов осетровых Волго-Каспийского региона // Осетровые на рубеже XXI века: Тез. докл. Междунар. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С. 103-104.
Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. 276 с.

 Авторы:

Г.Ф. Зыкова (КаспНИРХ, Астрахань, Россия)
Ю.А. Ким (Атырауское отделение КазНИИРХа, Атырау, Казахстан)

Благодарности:

Л.Н. Кашенцевой и А.А. Поляниновой за предоставление материалов по питанию севрюги в речной и морской периоды жизни,
И.М. Аминовой за помощь в работе с литературными данными и подготовке таблиц по уральской севрюге,
Е.В. Красикову за предоставленные материалы по распространению севрюги в Каспийском море.