Alosa kessleri kessleri Grimm, 1887

Таксономия

Тип: Сhordata
Kласс: Osteichthyes
Отряд: Clupeiformes Bleeker, 1859
Семейство: Clupeidae Cuvier, 1816
Род: Alosa Linck, 1790
Вид: Alosa kessleri (Grimm, 1887)
Синонимы: Clupea kessleri Гримм, 1887 : 16; Caspialosa kessleri - Берг, 1916 : 25; Берг, 1948:127; Alosa kessleri - Световидов, 1952 : 280

Обиходные названия: русское - черноспинка; казахское - каражон; туркменское - Arkasy gara takgas; иранское - Caspian anadromous shad; английское - black-backed shad.

Общий вид организма

Таксономическое описание подвида

Длина тела - 22-46 см (в среднем 35 см), масса - 150-1400 г (550 г). Жаберных тычинок на первой жаберной дужке - от 51 до 96 шт. (в среднем 74,6 шт.). Число позвонков - от 49 до 54, чаще 51-53 (в среднем 51,8). Зубы хорошо развиты. Челюсти одинаковой длины, или нижняя слегка выдается вперед. Голова сравнительно короткая и невысокая, ее длина - от 20 до 26 % (22,8%), высота - 13-18% (16,4%) длины тела. Глаза небольшие - 13-23 % длины головы (19,5 %). Тело высокое, максимальная его высота - 20-28% (23,8 %), минимальная - 6-8 % длины тела (7,0%). Окраска тела темноватая, спинка сверху темно-фиолетовая, грудные плавники темные. За жаберной крышкой на теле с каждой стороны обычно по темному пятну.
Внутривидовые формы. Черноспинка Alosa kessleri kessleri (Grimm, 1887);
волжская (астраханская) сельдь Alosa kessleri volgensis (Berg, 1913).
Родственные формы. Черноморская сельдь Alosa kessleri pontica (Eichwald, 1838).

Распространение вида в Каспии

В море встречается редко. Основные скопления наблюдаются в Южном Каспии. Для нереста заходит в р. Волгу (до плотины Волгоградской ГЭС).
Статус по международной Красной книге. Не внесен.
Статус по национальным Красным книгам. Не внесен.
Первая регистрация в Каспии. П.С. Паллас, 1771.
Переописание вида. Кесслер, 1870; Гримм, 1887; Берг, 1913; Световидов, 1943.

Общая характеристика вида

Экологическая группа. Нектон.
Происхождение. Автохтонный каспийский вид.
Распространение. Эндемик Каспия.
Биотоп. Пелагиаль.
Миграции. Нерестовые - ход производителей сельди с юга моря в р. Волгу на расстояние около 2,0 тыс. км; зимовальные - на юг моря в зону воды с оптимальной температурой 8-11⁰С; кормовые - в Средний и Южный Каспий летом и осенью (поиск излюбленной пищи - килек и атерины). 

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Солоноватоводный, эвригалинный вид. Обитает в воде соленостью от 0,0 до 13,0 ⁰/₀₀.
Отношение к температуре. Эвритермный вид. Выдерживает температуру воды от 4 до 25⁰С.
Распространение по глубине. Эврибатный вид. Встречается от поверхности воды до 100м.
Отношение к кислородному режиму. Оксифильный организм. Содержание кислорода в воде должно быть более 7 мг/л.
Отношение к изменениям уровня моря. При снижении уровня моря уменьшается площадь Северного Каспия, являющегося зоной откорма молоди. В результате снижается выживаемость нового поколения, и в целом уменьшаются запасы данного вида. Повышение уровня моря на 2,5 м в период с 1978 до 2000 гг. обусловило увеличение нерестового запаса в р. Волге в 2,33 раза.

Питание

Тип питания. Гетеротрофный.
Способ добывания пищи. Путем дифференцированного захвата пищи в форме охоты.
Спектр питания. Эврифаг.
Кормовая база вида. Питается зоопланктоном (15-20 %) и рыбой (80-85 %). Черноспинка уже в стадии малька (длина тела - 35 мм) заглатывает личинок карповых и сельдевых (до 42-87 % общей массы пищи), а также потребляет крупные и мелкие формы зоопланктона и бентоса: Copepoda, Cladocera, личинки Lamellibranchiata, Mysidae, Cumacea, Corophiidae, Gammaridae.(Сушкина, 1940; Матвеева, 1957).
В желудках взрослых особей преобладает рыба (атерина, кильки, бычки) при небольшой доле (Mysidae и Amphipoda).
Количественные закономерности питания. Интенсивность питания проходной сельди  в реке во время нерестовой миграции очень низкая (2,9 ⁰/₀₀). Питание сельди  усиливается после нереста: средний индекс наполнения желудка пищей – 44,1⁰/₀₀₀, максимальный – 322,6⁰/₀₀₀. Потребляет зоопланктон и мелких рыб (В.В. Водовская, неопубл. данные).

Размножение

Тип размножения. Половой. Вымет икры и молок происходит порционно в толщу воды в русле реки.
Районы размножения. Нижняя Волга - от низовий реки до плотины Волгоградской ГЭС.
Сроки размножения. Май- август. Икрометание происходит ежегодно после первого нереста.
Плодовитость. От 53,1 до 344,0 икринок, в среднем 200,0 тыс. Зависимость индивидуальной абсолютной плодовитости(У, тыс. икринок) от длины тела сельди (Х1, см), массы (Х2, г) и возраста (Х3, годы) выражается уравнениями регрессии (Водовская, 1979):
У=11,352Х1- 237,65;
У=0,201Х2+ 50,65;
У= 24,325Х3+92,58. 
Лимитирующие факторы. Основными факторами, влияющими на продуктивность нереста сельди-черноспинки, являются:

• количество производителей, пропускаемых на нерестилища р.Волги (коэффициент корреляции К= 0,913);
• продолжительность волжского половодья (К = 0,67);
• максимальный уровень воды в р.Волге в период половодья (К= 0,621);
• объем стока ( км³) в апреле-июне (К = 0,59);
• при отсутствии оптимального гидрологического режима снижается продуктивность нереста.

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла

а- этап A (длина - 5,9 мм); б - этап B (6,2 мм); в - этап C1(6,6 мм); г - этап C2 (9,3 мм); д - этап D1 (12 мм); е - этап D2 (17,1 мм); ж - этап E (18 мм); з - этап F (22 мм); и - этап G (25,5 мм); к - этап H (45 мм) (Брагинская, 1957).
Эмбриональное развитие - 2-е суток. Развивающиеся икринки черноспинки крупные (диаметр - 2,5-4,1 мм), полупелагические, всплывающие на течении. Оболочки икринок тонкие и прозрачные. У икринок большое перивителлиновое пространство, составляющее от 22 до 33 % их диаметра. Желток икринок полупрозрачный, без жировой капли (Сомова, 1940).
Предличинки (с желточным мешком) - 1-5 суток.
Личинки - до появления чешуи.
Мальки - длина тела - более 25 мм.
Молодь - 1-2-летки (длина тела - 85-180 мм).
Половозрелые особи - с 3-5 лет.
Отношение к факторам среды. Наиболее уязвимыми стадиями жизненного цикла являются икра и предличинки, которые сносятся течением. В годы с небольшим объемом половодья (до 90 км³) эффективность нереста сельди низкая. Когда попуски воды из Волгоградского водохранилища длительные (60-90 суток) и очень объемные (120-150 км³ за апрель-июнь) эффективность нереста увеличивается в 6 раз и более, количество мертвой икры снижается с 75 до 27,5 %. 
Возраст наступления половозрелости. 3-5 лет.
Температурные условия развития. Икринки - при 14-25⁰С,
предличинки - 15-25⁰С, личинки - 17-25⁰С,
мальки - 17-22⁰, молодь и взрослые - 8-20⁰С.
Количественные закономерности роста. Наибольший темп роста отмечен на 1-3 году жизни, до наступления половозрелости. С возрастом темп роста замедляется.
На первом году жизни средняя длина черноспинки составляет 9,6-10 см, на втором году - 18,3-19,4 см, на третьем году - 30,9-31,6 см.

Динамика линейно-весовых показателей
проходной сельди (р. Волга, 1995–2000 гг.)
(В.В. Водовская, неопубл. данные)

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. Половой состав нерестового стада варьирует по годам: доля самцов - от 35 до 61 %, самок - от 39 до 65 %. Это соотношение меняется в зависимости от численности поколений, впервые достигающих репродуктивного возраста. Самцы созревают раньше самок, их количество определяет соотношение полов у 3-годовиков. У 4-, 5- и 6-годовиков соотношение самцов и самок примерно равное. Среди 7- и 8-годовиков преобладают самки. Половое соотношение черноспинки меняется на протяжении весеннего хода в р. Волге. Первыми (до 80 %) идут самцы; позднее, при массовом ходе, соотношение полов становится равным 1:1, в конце нерестового хода увеличивается число самок
Размерно-возрастная структура. Черноспинка идет на нерест в возрасте 3 до 8 лет. Средний возраст - 4,5 года, длина тела - от 22 до 46 см, в среднем 35-36 см.

Возрастной состав черноспинки, % (р. Волга, 1995-2000 гг.)
(В.В.Водовская, неопубл. данные)

Основными возрастными группами всегда являлись 4- и 5-годовики. Некоторое уменьшение их количества в уловах в 1999-2000 гг. является следствием селективного лова сельди крупноячейными неводами.
Количественные характеристики. За период 1990-1999 гг. численность производителей сельди колебалась от 4,640 до 12,893 млн шт. В Северном Каспии научно-исследовательские уловы на 100 дрифтерных сетей в период с 1976 по 1995 гг. возросли с 34,1 до 71,0 кг.
Тенденции в изменении численности популяции. Запасы проходной сельди- черноспинки формируются в основном в р. Волге. Численность нового поколения зависит от гидрологического режима весенне-летнего половодья. В море проводит большую часть жизни, поэтому чистота воды по всему ареалу - необходимое условие ее существования. Современное высокое стояние уровня Каспийского моря также благотворно влияет на увеличение численности сельди-черноспинки, обусловливая хороший откорм молоди на большей части акватории Северного Каспия.

Межвидовые взаимоотношения

Сельдь-черноспинка - автохтонный вид, одно из звеньев общей биологической цепи в Каспийском море. Служит пищей многим хищным рыбам, и сама потребляет зоопланктон и мелких рыб. Ее личинок поедают рыбы и даже беспозвоночные (циклопы). Подросшие мальки сельди, а также взрослые особи являются добычей хищных рыб (сом, белуга, судак, щука, жерех и др.), а также тюленя и птиц-ихтиофагов (баклан, большая белая цапля, малые крачки).
В настоящее время пресс хищных рыб на черноспинку уменьшился в 2 раза по сравнению с периодом 40-х годов и в 4 раза - с периодом 70-х годов, что обусловлено в основном снижением почти в 50 раз численности белуги и в 15 раз - судака.
В настоящее время в Волго-Каспийском бассейне черноспинка немногочисленна. Численность ее по сравнению с другими хищными сельдями невелика, и потребление ею кильки, атерины, бычков не сказывается на запасах этих рыб.

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Черноспинка - очень ценный объект промысла. Жирность ее достигает 19%. Это самая крупная сельдь на Каспии. Из нее изготавливают закусочные консервы, соленую и маринованную сельдь высшего качества.
Промысловая характеристика вида. Уловы. Вылов проходной сельди с 1984 по 2000 гг. составлял от 0,806 до 4,310 тыс. т, в среднем - 1,7 тыс.т. До зарегулирования волжского стока уловы черноспинки колебались от 3,34 до 31,3 тыс.т, в среднем 5,3 тыс.т.
Орудия лова и районы промысла. Сельдь-черноспинку ловят в период ее нерестовых миграций (апрель) на экспериментально-промысловых тонях у берегов Азербайджана и Дагестана закидными неводами. Основной промысел черноспинки ведется в дельте Волги с конца апреля до июня закидными неводами с ячеей 28 х 36 х 40 мм.
Влияние промысла на состояние популяции. Объем вылова черноспинки ежегодно рассчитывается в зависимости от ее промысловых запасов в пределах ОДУ (оптимально-допустимый улов) и составляет не более 31 % от ее промысловых запасов. Лов сельди неселективный, поэтому при продлении промысла полупроходных видов рыб наблюдается превышение ОДУ, что сказывается на эффективности ее воспроизводства из-за уменьшения числа производителей на нерестилищах.

Влияние антропогенных факторов на вид

Гидрологический режим Волги в весенне-летний период должен быть приемлемым как для захода сельди с моря в реку (скорости течения не более 2 м/сек), так и для поддержания полупелагической икры в плавучем состоянии и пассивного ската предличинок при полном отсутствии "цветения" синезеленых водорослей при слабом течении воды.
Содержание в воде тяжелых металлов, хлорорганическое и нефтяное загрязнение, превышающие ПДК, пагубно действуют на реофильную черноспинку, которая на всех стадиях жизненного цикла требует чистую воду.
Меры по сохранению вида. Основное условие существования вида - чистая вода по всему ареалу.

Литература

Берг Л.С. 1913. Каспийские сельди, собранные экспедицией 1912 г. вдоль западного берега // Матер. к познанию русского рыболовства. Т. 2. Вып.2. С. 1-50.
Брагинская Р.Я. 1957. К вопросу о развитии черноспинки и волжской сельди // Тр. Ин-та морфологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР. Вып. 16. С. 171-180.
Водовская В.В. 1979. О созревании и плодовитости черноспинки Alosa kessleri (Grimm). Тр. ВНИРО. Т.133. С. 122-131.
Гримм О.А. 1887. Астраханская селедка // Сельское хозяйство и лесоводство. С. 7-43.
Кесслер К.Ф. 1870. О сельдеобразных рыбах, встречающихся в Волге // Тр. Санкт-Петербургского об-ва естествоиспытателей. Т. 1. Вып. 1. С. 235-310.
Матвеева Р.П. 1957. Питание молоди сельдевых в Северном Каспии // Тр. Гидробиол. об-ва. Т. 8. С. 368-386.
Паллас П.С. 1771. Pallas. Peise. III. р. 489. 
Пискунов И.А. 1961. О пищевых взаимоотношениях некоторых промысловых рыб Каспийского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 1. Вып.1 (18). С. 79-88.
Световидов А.Н. 1943. О каспийских и черноморских сельдевых из рода Alosa и об условиях их видообразования // Зоол. журн. Т. 22. Вып. 4. С. 222-232.
Сомова С.Г. 1940. Развитие сельди-черноспинки Caspialosa kessleri Gr. // Тр. ВНИРО. С. 149-170.
Сушкина А.П. 1940. Питание личинок проходных сельдей в р. Волге. // Тр. ВНИРО. Т. 14. С. 171-210.

Автор:

В.В. Водовская, КаспНИРХ, Астрахань, Россия