Alosa saposсhnikowii (Grimm, 1887)

Таксономия

Тип: Cnordata
Класс: Osteiсhthyes
Отряд: Сlupeiformes Bleeker, 1859
Семейство: Сlupeidae Cuvier, 1816
Род: Alosa Linсk, 1790
Cинонимы: - Clupea saposсhnikowii Гримм, 1887 : 7, Сlupeonella saposhnikovi - Берг, 1913 : 15, Сaspialosa saposhnikovi - Берг, 1915 : 6, Alosa saposhnikovi - Световидов, 1952 : 223.

Обиходные названия: русское - большеглазый пузанок; казахское - бадыраккездi карынсау; иранское - Shagmahi-e-cheshm dorosht; английское - big-eyed shad, Saposhnikov's shad.

Общий вид организма

Таксономическое описание вида

Вид обладает всеми признаками, характерными для хищных сельдей. Голова большая - от 24,9 до 29,3% длины тела (в среднем 27,2 %). Глаза большие - не менее 23 % длины головы. Грудные плавники длинные - от 16,2 до 19,4% длины тела (в среднем 17,9 %). Число жаберных тычинок на первой жаберной дуге - от 27 до 41 (30). Зубы имеются. Тело высокое, "пузанковое", сжатое с боков, достигающее в длину 14-36 см.
Внутривидовые формы: Большеглазый пузанок представляет очень устойчивый вид, не имеющий расовых отклонений (Берг, 1915; Навозов- Лавров, 1947; Световидов, 1952).
Родственные формы: Clupea maeotica Гримм, 1901 : 67 (Черное и Азовское моря); Caspialosa brauneri Никольский, 1923 : 5 (Днестровский лиман); Caspialosa brauneri m.elongata Исаченко,1925 : 28 (Очаков); Caspialosa brashnikovi maeotica Световидов, 1943 : 254; Берг, 1948 : 124; Alosa pontica pontica var.- Svetovidov, 1973 : 108; Alosa maeotica Banarescu, 1964 : 244; Whitehead, 1985 : 202; Васильева, 1996 : 147.

Распространение вида в Каспии

Вся акватория Каспия является морским ареалом большеглазого пузанка. В реки не заходит.
Статус по международной Красной книге. Не внесен.
Статус по национальным Красным книгам. Не внесен.
Первая регистрация в Каспии. Clupea saposchnikowii (О.А. Гримм. Астраханская селедка. С.-Петербург, 1887. С. 3-43).
Переописание вида. Название большеглазого пузанка периодически менялось в связи с изменениями названия рода: Clupeonella saposhnikovi - Берг, 1913 : 15; Caspialosa saposhnikovi - Берг, 1915 : 6; Alosa saposhnikovi - Световидов, 1952 : 223.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Нектон.
Происхождение. Автохтонный каспийский вид.
Распространение. Эндемик Каспия.
Биотоп. Пелагиаль. Северный Каспий играет важнейшую роль в жизненном цикле большеглазого пузанка, оказывая влияние на его биологию и процесс формирования численности в течение почти вего вегетационнго периода - с марта по сентябрь-октябрь.
В холодные зимы держится в южной части моря над глубинами от 400 до 600 м. В умеренные зимы образует скопления в Среднем Каспии над глубинами 200-250 м. В период зимовки, кроме температуры воды (8-11°С), большое значение имеет привязанность этого вида к зонам течений, где интенсивнее протекает аэрация воды, лучше развита кормовая база

Миграции. Нерестовую миграцию в северную часть моря пузанок начинает во второй половине марта. Главным стимулирующим фактором является повышение температуры воды до 5-7°С. Основная часть косяков мигрирует вдоль западного берега. Начало подхода к азербайджанскому побережью чаще всего приходится на вторую декаду марта. Максимальный ход отмечается в последней декаде марта или первой декаде апреля. Сроки подхода к берегам и образование скоплений зависят от темпа прогрева воды в море. В Северном Каспии появляется в конце марта или в первые дни апреля при температуре воды 3-5°С.
Для большеглазого пузанка Северный Каспий является нерестовым ареалом, где формируются и нагуливаются новые поколения.
Осенью сеголетки откочевывают на юг в Средний Каспий. Большинство отнерестившихя производителей уходит из Северного Каспия в мае - июле.

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Солоноватоводный, эвригалинный вид. На местах зимовки обитает в воде соленостью 13 - 14 ⁰/₀₀, предельной для Каспия. Весной, двигаясь к местам икрометания, он постепенно переходит в воды меньшей солености. Нерестится преимущественно в мелководных участках моря с соленостью от 0,07 до 11⁰/₀₀ (Перцева - Остроумова, 1963), но в массе предпочитает воды соленостью от 4 до 7,5⁰/₀₀.
Отношение к температуре. Эвритермный вид. Большеглазый пузанок приспособился к обитанию в условиях широкого диапазона температур (3-25°С).
Распределение по глубине. Эврибатный вид. Зимой основная масса держится в слое от 15 до 32 м глубины от поверхности моря (Махмудбеков, Дорошков, 1941; Ловецкая, 1940). В холодные зимы держится над глубинами от 400 до 600 м. (Навозов-Лавров, 1947). Если зимой пузанок придерживается приглубинных слоев воды, то весной основная масса рыб встречается в верхних горизонтах воды до 10 м глубины. В редких случаях значительные скопления пузанков обнаруживаются в слое воды до 14-16 м от поверхности моря.
Распределение большеглазого пузанка по вертикали моря в летние месяцы определяется в основном степенью прогретости различных горизонтов. Большеглазый пузанок избегает температур выше 25°С, то есть сильно нагретых поверхностных слоев воды. Осенью пузанки придерживаются горизонтов до 15 м глубины.
Отношение к кислородному режиму. Оксифильный вид. На поверхности моря летом количество растворенного кислорода обычно бывает близко к 100 %-му насыщению. Содержание кислорода в Северном Каспии колеблется от 4,6 до 10,6 мл/л.
Отношение к изменениям уровня моря. Повышение уровня моря, начавшееся в 1978 г., привело к постепенному расширению нерестового ареала и увеличению численности большеглазого пузанка (r=0,76).

Эта зависимость описывается уравнением регрессии:
P= 131153 + 216317 ln (U),
где: P- численность сеголеток; U- уровень моря.

Питание

Тип питания. Гетеротрофный хищник.
Способ добывания пищи. Путем охоты.
Спектр питания. Эврифаг (питается рыбой, ракообразными, червями). На самых ранних этапах развития молодь потребляет в основном зоопланктон и ракообразных. По мере роста молодь переходит на питание сеголетками других видов рыб, не исключается каннибализм.
Кормовая база. В настоящее время запасы мелких рыб, потребляемых пузанком (обыкновенная килька, бычки, атерина), достаточно велики.

Питание взрослых особей большеглазого пузанка в разные годы, %.

Примечание: * Данные А.А. Шорыгина (1952);
**А.А. Остроумова (1947);
*** Чан Хыу Кыонга (1972);
****М.М. Елизаренко, С.Б. Андриановой (2002).

Количественные закономерности питания. Суточный рацион составляет 1,83 % массы тела. В среднем за год  большеглазый пузанок съедает количество корма, превышающее в 6-7 раз массу его тела.

Относительный годовой рацион большеглазого пузанка

Пищевые потребности большеглазого пузанка

Размножение

Тип размножения. Половой.
Районы размножения. Нерестилища большеглазого пузанка находятся в основном на мелководьях восточной половины Северного Каспия (от Забурунья до Приуральских вод, в районах Ракуши, Прорвы) и частично в западной половине (от Суюткинской до Чапурьей косы, в районах о. Тюлений и Чистая банка).

Приуроченность наибольших преднерестовых скоплений пузанка к восточной половине моря была известна еще со времени работ Каспийской экспедиции в 1937 г.
Сроки размножения. Нерест начинается в конце апреля и продолжается до конца мая. Разгар нереста приходится на первую декаду мая. Икрометание происходит на глубине от 1 до 6 м при температуре от 13,8 до 18,5°С и солености в западной части от 0,12 до 8,09 ⁰/_00, в восточной -  от 4 до 11 ⁰/₀₀. В массе предпочитает для нереста воды соленостью от 4 до 7,5 ⁰/₀₀.
Плодовитость. Индивидуальная плодовитость у самок длиной 19-36 см в возрасте 2-9 лет колеблется в 10 раз -  от 30488 до 318852 икринок (в среднем 176405 икринок). Икрометание порционное. В яичниках сельдей хорошо различимы икринки трех групп: крупные, средние, мелкие. Диаметр икринок колеблется от 0,12 до 1,43 мм. Первая порция выметанной икры составляет 22,0-56 %, вторая порция - 16,3-44 %, третья  - 10,0-39,9 %. Икра полупелагическая.
Абсолютная плодовитость повышается по мере роста рыбы. С увеличением длины тела сельди от 18 до 36 см плодовитость возрастает в 10 раз - 30488 до 318630 икринок.
У большеглазого пузанка четко выражена прямая зависимость средней абсолютной плодовитости (У) от возраста (х) r²=0,6547. 
У = 36768х + 21900.
Лимитирующие факторы. Большие скорости движения воды (течения) особенно во время волнения, могут вызывать повреждение икринок и их гибель (Дементьева, 1957).

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла. Предельный возраст большеглазого пузанка 10 лет. Вид характеризуется коротким эмбриональным периодом. При температуре 14,8°С инкубационный период продолжается 96-156 часов (Перцева, 1938). Выклюнувшиеся личинки в мае имеют длину 3,4-4,5 мм, а к сентябрю сеголетки достигают в среднем 85-95 мм.
Отношение к факторам среды. Развитие в раннем онтогенезе проходит в приповерхностном слое над глубинами от 1 до 7 м , где наблюдаются наиболее резкие колебания таких факторов, как температура воды и волнение моря.
Икринки и личинки большеглазого пузанка встречаются при сравнительно больших колебаниях солености: в западной части Северного Каспия от 0,07 до 5 ⁰/₀₀, в восточной - от 3,78 до 11⁰/₀₀.
Корреляционный анализ данных показал наличие обратной связи численности сеголеток (R, шт/трал) с соленостью воды (Н). Уравнение регрессии имеет вид:
R= 22,394 e^-1484H,
r = -0,665,
где е- основание натурального логарифма.
Возраст наступления половозрелости. Возраст полового созревания сильно растянут - от 2 до 5 лет. Основную массу половозрелых самок составляют 3-5-летки, у самцов - 2-3-летки.
В условиях запрета промысла (с 1965 г.) в нерестовом стаде преобладает остаток (70-80%). Самки приходят на нерест до 6 раз, самцы - до 5 раз. 
Основу пополнения составляют 3-4-годовики, а среди остатка доминируют 4-5-годовики. В 1964-2000 гг. остаток в 1,5-8 раз превышал пополнение. 
Температурные условия развития.
Выявлена корреляционная связь между температурой воды в Северном Каспии и численностью сеголеток (r = 0,79):
У = 0,06е ^0,28х,
где: У- урожайность большеглазого пузанка, экз./час траления;
х- температура воды в Северном Каспии.
Наибольшее количество личинок отмечено в третьей декаде мая при температуре воды 19-20°С.
Количественные закономерности роста. Темп линейного роста большеглазого пузанка в течение первого года жизни описывается степенным уравнением линейного роста И.И.Шмальгаузена (1935):
L = 4,52 t ^0,3728,
где L - длина особи в возрасте t, t - возраст в месяцах.
Между длиной (L) и массой (W) молоди большеглазого пузанка сохраняется соотношение:
W = 0,0181 L^2,7967.
Исходя из уравнения линейного роста и соотношения “масса- длина”, темп весового роста описывается уравнением , которое по математической форме также представляет собой степенную функцию:
W = 1,22 t ^0,143
Наиболее быстрый темп линейно-весового роста большеглазого пузанка наблюдается в первый месяц жизни. За это время длина особей увеличивается с 3-4 мм ( длина выклевывающихся личинок) до 4,52 см, то есть почти в 100 раз. В последующие месяцы темп линейного роста постепенно замедляется. На втором месяце абсолютный прирост составляет 1,33 см, на третьем - 0,95 см, на четвертом - 0,77 см. Масса тела молоди увеличивается в 2,79 раза интенсивнее длины.
Замедление и даже прекращение роста мальков с похолоданием наглядно свидетельствуют о периодичности роста рыб в зависимости от сезона, в течение которого меняются, главным образом, условия питания. Наблюдается замедление темпа роста осенью и зимой и значительное ускорение весной и летом. Как и у всех каспийских сельдей, самки большеглазого пузанка растут быстрее самцов. Наибольшая вариабельность роста характерна для рыб, еще не достигших половозрелости.
Линейно-весовой рост взрослых особей определяется с помощью уравнения роста И.И.Шмальгаузена (1935), рассчитанного по фактическим данным роста за многолетний период;
L= 13,76 t ^0,3639,
W = 27,21 t ^1,3095,
где: L - длина рыб в возрасте t;
W - масса рыб в возрасте t.

Темп линейно-весового роста большеглазого пузанка
в 1980-2000 гг.

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. Половой состав нерестовой части популяции большеглазого пузанка в Северном Каспии в уловах дрифтерных порядков представлен в основном самцами (до 90 %). Только у берегов Азербайджана и Дагестана в уловах закидных неводов соотношение полов близко 1:1.
Размерно-возрастная структура. В 30-е годы, когда промысел сельдей был сравнительно интенсивным, нерестовое стадо большеглазого пузанка в Северном Каспии состояло из рыб в возрасте от 2 до 6 лет (Киселевич, 1937). По мере прекращения промысла возрастной ряд увеличился от 2 до 8 лет (Казанчеев, 1976, 1981) и в настоящее время представлен особями в возрасте от 2 до 10 лет (Андрианова, 1995).
Средний возраст популяции составил 5,3 лет при среднемноголетней величине 4,8 лет, что по-прежнему отражает накопление старшевозрастных групп и старение стада. В последние годы остаток (80 %) преобладает над пополнением, что свидетельствует о запуске сельдяного промысла.
Соотношение возрастных групп в нерестовом стаде большеглазого пузанка с 1965 по 2000 гг. изменилось в сторону увеличения старшевозрастных особей (7-8-годовики), преобладают 3-6-годовики (73,3-93,4 %). В целом прослеживается многолетняя тенденция к увеличению среднего возраста рыб с 4,6 до 5,5 лет.
Большеглазый пузанок относится к группе некрупных сельдей (пузанков). Длина тела сельди в исследовательских уловах колебалась от 14 до 36 см, масса - от 37,0 до 650,0 г. В нерестовой части популяции преобладали особи длиной от 21 до 28 см и массой от 144 до 265 г.
Средняя длина самок составила 25,7 см, масса - 224,6 г, самцов - 14-23 см (в среднем 20,3 см) и 37,0-240 г (122,7 г).
В 2000 г. средние линейно-весовые показатели превысили среднемноголетние и составили 25,7 см и 265,9 г.
Количественные характеристики. Численность популяции большеглазого пузанка оценена в объеме 1,1125 млрд экз, биомасса - 33,429 тыс.т.
Тенденции в изменении численности популяции. Более чем 30-летний запуск промысла и повышение уровня моря благотворно повлияли на сохранение и увеличение численности морских мигрирующих сельдей, в том числе и большеглазого пузанка.
Средние уловы большеглазого пузанка возросли в 6 раз по сравнению с уловами 60-х годов и в 2000 г. составили 310,5 кг на 100 сетей. Полученные результаты доказывают, что в последние годы большеглазый пузанок сохранил свое промысловое значение и запасы вида находятся в стабильном состоянии.

Межвидовые взаимоотношения

Килька, которой питается большеглазый пузанок в Северном Каспии, входит в рацион многих других рыб: хищных сельдей (долгинская сельдь, черноспинка, аграханская сельдь), севрюги, судака (Шорыгин,1939; Остроумов,1947). Это подтверждает возможность пищевой конкуренции между этими рыбами. Наибольшее сходство в питании большеглазый пузанок обнаруживает с долгинской сельдью, наименьшее - с каспийским пузанком.

Коэффициенты пищевого сходства некоторых
видов Caspialosa (Остроумов, 1947), %

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Каспийские морские сельди в том числе большеглазый пузанок, были объектами специального лова. Большеглазый пузанок обладает высокими пищевыми качествами, характеризуется жирностью 5,7-6,7 %.
Промысловая характеристика. Промысел не ведется.
Орудия лова и районы промысла. Традиционно лов сельди на Каспии производился ставными и закидными неводами, ставными сетями на мелководьях и дрифтерными сетями над большими глубинами в открытой акватории.
Влияние промысла на состояние популяции. Нет.

Влияние антропогенных факторов

При значительном загрязнении Северный Каспий потеряет свое значение как нерестовый ареал для большеглазого пузанка и главного кормового объекта - обыкновенной кильки. Увеличится дефицит кислорода в придонных слоях Северного Каспия и вдоль западного побережья в Среднем Каспии. Этот фактор также может сыграть решающую роль в изменении миграции большеглазого пузанка.
Меры по сохранению вида. Нет.

Литература

Андрианова С.Б. 1995. Большеглазый пузанок (Alosa saposhnikovi Gr.) - возможный объект промысла сельдей в Северном Каспии // Каспий - настоящее и будущее: Тез. докл. Междунар. конф. (Астрахань, 16-17 ноября). С. 148.
Берг Л.С. 1915. Предварительный отчет о сельдях, собранных в Каспийском море. // Матер. к познанию русского рыболовства. Т. 4. Вып. 6. С. 3-8.
Гримм О.А. 1887. Астраханская селедка. С.-Петербург. С. 3-43.
Дементьева Т.Ф. 1975. Методика и результаты изучения причин колебания численности азовской хамсы // Вопр. экологии. Т. 1. 243 с.
Казанчеев Е.Н. 1969. Экологическая характеристика каспийских рыб из семейства сельдевых (Сlupeidae) и состояние их запасов: Автореф. дис… докт. биол. наук. Казань. 65 с.
Кыонг У.Х. 1972. Биологическая характеристика большеглазого пузанка (Alosa sapochnikovi Gr.) в Северном Каспии и состояние его запасов: Автореф. дис… канд. биол. наук. 25 с.
Ловецкая А.А. 1940. Материалы по биологии и промыслу большеглазого пузанка (Alosa sapochnikovi Cr.) в Среднем и Южном Каспии // Изв. Азер. науч.-исслед. рыбохоз. станции. Вып. 5. С. 29-50.
Махмутбеков А.А., Дорошков П.К. 1941. Сельди Среднего и Южного Каспия // Изв. Азер. науч.-исслед. рыбохоз. станции. Баку. 22 с.
Навозов-Лавров Н.П. 1947. Биология и промысел большеглазого пузанка (Caspialosa saposhnicovi Gr.) // Тр. ВНИРО. N 10. С. 11-15.
Остроумов А.А. 1947. Питание долгинской сельди (Caspialosa brashnikovi Br) и большеглазого пузанка (Caspialosa saposhnicovi) в Северном Каспии // Тр. Волго-Касп. науч. рыбохоз.станции. Т. 9. Вып. 1. С. 82-94.
Перцева Т.А. 1940. Нерест каспийских сельдей в Северном Каспии по распределению их икры и личинок // Тр. ВНИРО. Т. 14. С. 109-148.
Перцева Т.А. 1938. Новый метод установления мест нереста каспийских сельдей // Рыбн. хоз-во. № 7. С. 28-32.
Перцева - Остроумова Т.А. 1963. Места и условия нереста сельди рода Alosa в Северном Каспии в 1934-1937 гг. // Тр. Ин-та океанологии. Т. 62. С. 28-48.
Световидов А.Н. 1952. Сельдевые (Clupeidae) // Фауна СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Т. II. Вып. 1. - 223 с.
Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. С. 48-49.
Шмальгаузен И.И. 1935. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением // Рост животных. М. С. 8-61.

Автор:

Андрианова С.Б. (КаспНИРХ, Астрахань, Россия)