Класс: Osteichthyes
Отряд: Clupeiformes Bleeker, 1859
Семейство: Clupeidae Cuvier, 1816
Род: Clupeonella Kessler, 1877
Обиходные названия: русское- анчоусовидная тюлька или килька; туркменское - ancous sekilli kulkebalyk; иранское - kilka-e-anchovi; английское - Anchovy sprat.
Длина тела - от 7,5 до 14,5 см.(в среднем 9,0 см). Тело низкое, прогонистое, вальковатое. Наибольшая высота тела - от 16 до 19,2% длины тела (17,8%). Голова короткая и низкая, длиной от 20,4 до 23,1% (21,4%) и высотой от 12 до 14,4% длины тела (13,4%). Диаметр глаз - от 21,6 до 27,3% длины головы (24,9%). Грудные плавники короткие - от 13,2 до 16,2% длины тела (14,9%). Брюшные шипы слабо выражены. Число жаберных тычинок - от 56 до 67 (в среднем 61,3), позвонков - от 44 до 47 (46,1).
Спина и верхняя часть головы окрашены в темно-фиолетовый цвет.
Масса - от 3,0 до 15,0 г (6,0 г).
Внутривидовые формы. Вид в Каспийском море имеет большое количество репродуктивно не изолированных биологических
групп, что позволяет тюльке нереститься при единовременном типе икрометания десять месяцев в году.
Родственные формы. Помимо Каспийского моря нигде не встречается.
Вид близок тропическим рыбам, ведущим начало от общей с другими сельдевыми формы рода
Alosa. Наиболее родственные виды - Clupeonella cultriventris
caspia, Clupeonella grimmi Kessler.
Распространен в открытых районах Среднего и Южного Каспия и глубоководной части Северного Каспия
(более 20 м).
Статус по международной Красной книге.
Не внесен.
Статус по национальной Красной книге.
Не внесен.
Первая регистрация в Каспии сделана Н.А. Бородиным (1906) по материалам первой
Каспийской сельдяной экспедиции
1904 г.
Переописание вида. Берг, 1923; А. Н.
Световидов, 1952.
Экологическая группа. Нектон.
Происхождение. Автохтонный каспийский
вид.
Распространение. Эндемик Каспия.
Биотоп. Пелагиаль.
Миграции. Кормовые, зимовальные, нерестовые. Четко выражены миграции на зимовку, вызываемые понижением температуры воды в море. Большую часть жизненного цикла совершает кормовые миграции, следуя за полями скоплений зоопланктона. Нерестовые миграции совершает с мая по декабрь в районы Среднего и Южного Каспия, где температура воды составляет
17-200С.
Отношение к солености. Солоноватоводный, стеногалинный вид. Выдерживает колебания солености от 8 до
140/00. Основная часть популяции распределяется в водах с соленостью от 10 до
120/00 .
Отношение к температуре. Стенотермный, тепловодный вид. Встречается при температуре воды на поверхности моря от 4,6 до
28,0°С. Основная часть популяции обитает в водах с температурой выше
8,0°С.
Распределение по глубине. Анчоусовидная килька распределяется в районах с глубинами более 15–20 м. Вертикальные перемещения совершает в зависимости от
сезона года и времени суток. Зимой держится над глубинами 50–75 м.
Весной поднимается ближе к поверхности, сосредоточиваясь на глубинах от 10 до 20 м. Летом опускается в менее прогретые слои воды
(20–40 м). Осенью держится глубже, чем летом, в основном в толще воды 40–60м.
Суточные миграции кильки вызваны перемещением кормового зоопланктона. В темное время суток килька поднимается ближе к поверхности, а с наступлением дня опускается на глубину.
Отношение к кислородному режиму.
Оксифильный вид. Распределяется в хорошо аэрированной воде с содержанием кислорода часто достигающим перенасыщения.
Отношение к изменениям уровня моря. Наибольший запас вида отмечался в 1960–1980 гг., в период наиболее низкого уровня моря. В последние десятилетия при повышении уровня моря запас снизился, формирование поколений с высокой численностью стало отмечаться реже.
Тип питания. Гетеротрофный вид (питается
живыми органическими веществами).
Способ добывания пищи. Экзогенный, активный, путем дифференцированного захвата пищи в форме охоты.
Спектр питания. Эврифаг. В рационе преобладают веслоногие рачки, составляющие в среднем за разные года от 90 до 97% пищевого комка, причем основным кормовым объектом является рачок
Eurytemora (около 70%).
Для анчоусовидной тюльки характерен дневной ритм питания. Количество потребляемой пищи за год превышает массу ее тела в 7 раз.
Кормовая база вида. Составляет в среднем более 50% общей биомассы зоопланктона в пелагиали моря. В последние годы доля её снижается. В 2000–2001 гг. численность веслоногих ракообразных сократилась в 50 раз, их биомасса - в 10 раз.
Тип размножения. Половой. Годовой цикл развития гонад и единовременный тип икрометания.
Районы размножения. Нерестится во всех районах Среднего и Южного Каспия. Основным районом нереста является восточная часть Южного Каспия, где размножается более 42% популяции. Меньшее значение имеет западная часть Южного Каспия (24%), юго-восточная часть Среднего Каспия (16%), северо-западная часть Среднего Каспия (10%). В северо-восточной и юго-восточной частях Среднего Каспия размножается около 8% нерестовой части популяции.
Сроки размножения. Нерест продолжается с мая по декабрь. С мая по сентябрь в размножении участвует около 20% нерестовой
части популяции. Основная её часть (80%) размножается в период с октября по декабрь. Массовый нерест (70%) наблюдается в октябре и ноябре.
Плодовитость. Индивидуальная плодовитость колеблется
от 9,8 до 61,0 тыс. икринок (в среднем 38,4 тыс.). Отношение массы гонад к общей массе рыбы возрастает в первые годы жизни (5,59-8,21%), достигает максимального значения на 3-4 году (8,65-8,66%), а к концу жизненного цикла снижается (7,83-7,01%). Ту же тенденцию обнаруживает и характер изменения индивидуальной абсолютной плодовитости. Так, в возрасте 0+ лет плодовитость колеблется от 9,8 до 11,1 тыс. икринок (в среднем 10,5 тыс.). Постепенно увеличиваясь, в возрасте 1+ лет она составляет 20,1 тыс., 2+ лет - 33,2 тыс., 3+ лет - 53,1 тыс. икринок. На 5-м и 6-м годах жизни плодовитость снижается - 51,2 и 49,5 тыс. икринок соответственно.
Расчеты по формуле Фишера (Урбах, 1963) показывают, что плодовитость популяции влияет на численность формирующихся поколений. Константа Фишера (Р) составляет 0,5, что доказывает достоверность различий между значениями популяционной плодовитости, в условиях которых формируются поколения с высокой и низкой численностью.
Лимитирующие факторы. Ранние этапы развития кильки проходят в приповерхностном биотопе пелагиали Каспия, где наблюдается высокая плотность организмов. В
то же время этот горизонт подвержен колебаниям таких факторов среды, как температура воды и волнение моря.
У анчоусовидной кильки наблюдается тесная
связь между волнением моря и количеством выживших эмбрионов, которая описывается уравнением регрессии:
Y = 1378,19 – 0,0057X2; (r = 0,58)
Влияние температуры воды на численность эмбрионов
анчоусовидной кильки описывается уравнением регрессии:
Y = - 2372,7 + 329,12X – 8,22X2; (r =
0,86)
Этим, вероятно, объясняется обратная зависимость
урожайности молоди
анчоусовидной кильки от температуры воды в осенний период
(r = 0,71). Охлаждение водных масс осенью способствует скату
анчоусовидной кильки в прогретые районы Среднего и Южного Каспия, ускоряет подход на нерестилища готовых к нересту производителей. Ранний интенсивный нерест оказывает благоприятное влияние на численность формирующих поколений, т.к. развивающиеся эмбрионы и личинки находятся в температурных условиях
(17-20°С), обеспечивающих высокую
выживаемость.
Стадии жизненного цикла. Вид характеризуется
коротким эмбриональным периодом (в течение суток) и длительным личиночным периодом
(6–7 месяцев). В апреле– мае на теле
подросших личинок при длине 3,7– 3,9 см. образуется чешуйный покров и
они переходит в новый период развития – мальковый. Предельный возраст кильки
- 7 лет.
Отношение к факторам среды. Критическим периодом в раннем онтогенезе тюльки является
эмбриональный. Уровень смертности за сутки в эмбриональный период составляет 72,3%, в период желточного питания – 28,8%, в период смешанного питания – 12,0%.
Для анчоусовидной тюльки характерен узкий интервал температур (17-20°С), при котором отмечается наиболее высокая выживаемость эмбрионов и личинок . Температуры на границе и вне этого интервала вызывают нарушения воспроизводительной системы, что и приводит к смерти.
Личинки начинают питаться не позднее 3-х суток после выклева. Если в опытных условиях развитие происходит при отсутствии корма, то уже на 4-е сутки личинки находятся в угнетенном состоянии и погибают на 5-6-е сутки после выклева.
Сопоставление летней биомассы кормового зоопланктона для личинок и показателей урожайности молоди показывает полное отсутствие связи (R=0,28), что может объясняться, с одной стороны, колебаниями биомассы кормовых организмов по сезонам года и в связи с этим неадекватностью материала, а с другой - преобладающим влиянием абиотических факторов над биотическими.
Возраст наступления половозрелости. Пользуясь терминологией
Г.Н. Монастырского (1949) и П.А. Дрягина (1953), популяцию
анчоусовидной тюльки можно разделить на категории: «молодь», «пополнение» и «остаток».
На первом году жизни молодь составляет в среднем 81%,
пополнение - 19%. Причем на долю впервые созревающих самок приходится 5%, самцов – 14%. В возрасте двух лет
пополнение составляет около 81%, остаток - 19%. В возрасте трех лет
пополнение отсутствует, и все особи, участвующие в нересте, представлены
остатком.
Температурные условия развития. В условиях Каспийского моря нерест происходит с мая по декабрь в интервале температур на нерестилищах от 15 до
25°С. Температура воды в районах массового нереста составляет в среднем –
20,0°С, в ноябре – 17,9°С, в декабре – 16,2°С. Так
как массовый нерест приходится на октябрь и ноябрь, можно считать, что оптимальные условия для выживания эмбрионов в среднем совпадают с периодом массового осеннего нереста.
Количественные закономерности роста. Рост тюльки наблюдается в течение всей жизни. В первые три года жизни линейный прирост составляет 8-10 мм, максимальный - на первом году жизни - 10 мм, в возрасте 4 и 5 лет снижается до 6-7 мм. Минимальный прирост за год отмечается на 6-м году жизни (3 мм).
Весовой прирост также высок в первые 3 года жизни (1,6-2,1 г), максимальный за год наблюдается на 3-м году жизни (2,1 г). В возрасте 4 и 5 лет весовой рост ниже (1,8-1,5 г). Минимальное значение этот показатель имеет на 6-м году жизни (0,8 г).
Половая структура. Общее соотношение самок и самцов в популяции тюльки в многолетнем аспекте неизменно и близко 1:1 с незначительным преобладанием весной самцов
(50,3%), осенью самок (53,3%).
Некоторые различия имеют место в возрастных группах. В возрастных группах 1+, 2+, 3+, 4+ лет соотношение самок и самцов
близко 1:1. Преобладание самок (в 1,2 раза) наблюдается на
6-м году жизни, а в возрасте 6+ и старше самок почти в 3 раза больше, чем самцов.
Размерно–возрастная структура. Популяция
анчоусовидной тюльки состоит из 8 возрастных групп. Наиболее многочисленны возрастные группы 0+, 1+, 2+, 3+ лет, на долю которых приходится в среднем 91,2%.
Доля рыб в возрасте 4+ и 5+ лет составляет в сумме 8,5%. Численность поколений в возрасте 6+ и 7+ лет ничтожна – 0,3%. Средний возраст рыб в популяции колеблется по годам от 1,7 до 2,5 года, в среднем 2,1 года.
Предельный возраст тюльки,
зарегистрированный в уловах на электросвет,
7+ лет (Приходько, 1963).
Длина взрослой тюльки в уловах на электросвет
- 7,0-14,5 см, в среднем по годам от 7,1 до 9,7 см. За последние 15 лет средние линейно-весовые показатели составляли 8,8 см и 5,8 г..
Количественные характеристики. Численность популяции тюльки в 2000 г.
оценена в объеме 293 млрд. экз., биомасса – 825 тыс. т.
Основная часть запаса тюльки (от 60 до 70% численности) распределялась в зависимости от сезона года в Среднем Каспии. От 40 до 45% запаса в Среднем Каспии и от 20 до 25% в Южном Каспии распределялась над глубинами более 200 м.
Тенденции в изменении численности.
За последние 20 лет численность популяции тюльки колебалась в 2,3 раза – от 129 до 293 млрд. экз. (в среднем 191 млрд). Годовое пополнение колебалось по годам от 48 до 150 млрд экз., общая годовая убыль от промысла и естественных причин варьировала от 59 до 126 млрд. В среднем за двадцатилетний период эти показатели были близки и составляли 77 млрд, что позволило популяции стабилизировать численность.
Снижение численности популяции отмечалось в период с 1988 до 1991 гг., когда уровень пополнения был ниже объема общей годовой убыли. Интенсивный рост численности был отмечен с 1998 г., когда в состав популяции входили поколения средней и высокой численности.
В последние 2 года, в связи с изменениями в
экосистеме моря, запас
анчоусовидной кильки резко снизился. Численность и биомасса в 2001 г. оцениваются в объеме 171 млрд. экз. и 695 тыс. т.
Являясь одним из главных потребителей каспийского планктона, анчоусовидная тюлька является конкурентом других видов тюлек и планктоноядных сельдей, в частности каспийского пузанка и отчасти волжской сельди. В то же время анчоусовидная тюлька - важный объект питания для хищных рыб (сельди, судак, лосось, белорыбица, белуга, осетр) и тюленя. По данным Б.И.Приходько (1975), годовое потребление тюльки хищниками составляет 280 тыс. т.
Хозяйственное значение вида. Анчоусовидная тюлька является основным объектом каспийского морского промысла. Промысел кильки ведут все прикаспийские государства. В составе уловов рыб по
Каспийскому бассейну, на долю вида приходится около 70%.
Промысловая характеристика вида. Промысловое стадо тюльки состоит из 6 возрастных групп. Средняя длина тюльки в уловах колеблется от 9,3 до 10,4 см.,
масса – от 5,1 до 8,2 г. Основную часть уловов (97%) составляют рыбы в возрасте 1+, 2+, 3+, 4+ лет.
Преобладают поколения в возрасте 2+ и 3+ лет (65 – 70%).
За последние 30 лет годовой вылов вида по бассейну колебался от 150 до 377 тыс. т, в среднем 225 тыс. т. Среднесуточные уловы одного среднетонажного судна колебались по месяцам от 11 до 22 т.,
в среднем за год 17 т. В среднем за многолетний период этот показатель изменялся не более чем на 19%. В последнее время в связи с резким сокращением запаса вида уловы
анчоусовидной кильки стали снижаться:
в 1999 г. – 150, 2000 г. – 120, 2001 г. – 50 тыс. т.
Орудия лова и районы промысла. Лов тюльки ведется на электросвет рыбонасосами РБ – 200, над глубинами 50–120 м. шестью типами
среднетоннажных судов. Промысел
осуществляется в районах
Южного Каспия.
Районы промысла занимают 8–10% ареала вида. Основным и наиболее устойчивым районом лова является юго-запад Южного Каспия, дающий в среднем 48% общего объема добычи. Вторым по значению
районом является юго-восточная часть Южного Каспия (22%). В северо-восточной части Южного Каспия суда работают только в осенний период
(18%). На долю Среднего Каспия приходится около 12%.
Влияние промысла на состояние популяции. До настоящего времени килечный промысел работает весь год,
при этом не учитывается биология вида.
В южно-каспийских промысловых районах происходит нерест и развитие ранних стадий тюльки.
В весенне-летний период концентрируются плотные скопления молоди. Из-за её большого прилова наносится ущерб запасам вида.
Антропогенные факторы оказывают большое влияние на динамику запаса вида. В настоящее время содержание нефтяных
углеводородов в морской воде повсеместно превышает ПДК для
рыбохозяйственных водоёмов в среднем в 19 раз, в отдельных районах достигает экстремально высоких значений
(превышение ПДК в 81 раз в районе Нефтяных Камней). В поверхностных водах Среднего и Южного Каспия отмечается повышенное содержание нефтяных и полициклических ароматических углеводородов, летучих фенолов и тяжелых металлов, постоянное присутствие которых в водной среде может служить причиной хронического токсикоза тюльки.
В 2000 г. в Каспийском море отмечена вспышка численности черноморского вселенца гребневика
мнемиопсиса, являющегося серьёзным конкурентом
планктоноядных рыб и в первую очередь
анчоусовидной тюльки.
Меры по сохранению вида.
Для сохранения и увеличения воспроизводства вида нами предлагается:
1. Выполнить комплекс мероприятия по регулированию промысла:
2. Принять меры по очищению вод Среднего и Южного Каспия от промышленных отходов, а также нефтяного загрязнения.
3. Принять меры по снижению численности вселенца. Необходимо вселение животного, потребляющего мнемиопсиса, например рыбы или другого гребневика рода Beroe.
Бородин Н.А. 1906. Новый вид каспийской сельди // Вестник рыбопромышленности. №4. С. 197-203.
Дрягин П.А. 1953. О возрастной структуре популяции у рыб // Зоол. журн. М.: Изд-во АН СССР. Т. XXXII. Вып. 1. С. 88-93.
Монастырский Г.Н. 1949. О типах нерестовой популяции у рыб // Зоол. журн. Т. 28. Вып. 6. С. 535-542.
Приходько Б.И. 1963. О сезонных изменениях поведения каспийской кильки в зоне электрического освещения // Тр. КаспНИРО. Т. 17. С. 58-64.
Приходько Б.И. 1975. Кильки Каспийского моря и их численность // Тр. ВНИРО. Т. 108. С. 144-153.
Урбах В.Ю. 1963. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Изд-во АН СССР. С. 322.
Ю.А. Парицкий (КаспНИРХ, Астрахань, Россия)