Cyprinus carpio Linnaeus, 1758

Таксономия

Тип: Chordata
Группа: Pisces
Класс: Osteichtyes
Отряд: Cypriniformes Берг,1940
Семейство: Cyprinidae Bonaparte, 1832
Род: Cyprinus Linnaeus, 1758
Синонимы: Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 : 320; Cyprinus carpio-Pallas, 1814 : 289 ; Cyprinus haematopterus Temminck, Schlegel, 1846 : 189 ; Cyprinus carpio var. gibbosus Кесслер, 1856 : 58 ; Cyprinus carpio-Берг, 1932 : 533.

Обиходные названия: русское- сазан; казахское- калынтыр, мунке; туркменское- kepiz, tennbalyk; азербайджанское- caki, faki; иранское- kapour; английское- Common carp.

Общий вид организма

Таксономическое описание вида

Тело сжатое с боков, умеренно вытянутое покрыто крупной чешуей. Рыло толстое, тупое. Рот большой, нижний. Две пары коротких усиков. В спинном и анальном плавниках третий луч сильно развит, утолщен и зазубрен на заднем крае. Цвет тела на спине темный, бока золотистые. Брюхо, грудные и брюшные плавники - светло-желтого цвета, анальный плавник - оранжевый, хвостовой - серый с оранжевым отливом. Цвет тела изменяется в зависимости от района обитания. Глоточные зубы трехрядные I.I.3. - 3.I.I. Боковая линия . Число позвонков 36-37 (23+13-14). D III-IV 16-22, его основание начинается впереди вертикали переднего края основания брюшных плавников. А III 5 (6). Число жаберных тычинок - (27) 30-33 (34).
Внутривидовые формы. Выделяют до 4 подвидов, из которых в водах России обитает два: европейский сазан (карп) C. carpio carpio Linnaeus (1758), населяющий пресные и солоноватоводные водоемы бассейнов Северного, Балтийского, Средиземного, Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей, оз. Иссык-Куль, и амурский сазан (карп) C. carpio haematopterus Temminck et Schlegel (1846), естественный ареал которого простирается от бассейна Амура до Южного Китая. В настоящее время он широко распространен в Азии, т.е. вне пределов естественного ареала. Встречается на Сахалине и Камчатке. В бассейне Амура отмечается от о. Буйр-Нур и Аргуни до лимана. Обычен в озерах и низовьях рек.
В Каспийском море выделяют 4 формы сазана: волжский, уральский, куринский, атрекский (туркменский). Распространены в реках с одноименным названием и предустьевой зоне этих рек. 
Родственные формы. Аральский сазан Cyprinus carpio aralensis Spitshakow; венгерский сазан Cyprinus carpio morpha hungaricus Heck; Cyprinus carpio morpha acuminatus Heck - форма сазана, с телом более высоким (высота тела содержится в его длине 2,5-2,7 раза); Cyprinus carpio kollari Heck - форма, принимаемая за помесь сазана и карася.

Распространение вида в Каспии

В Северном Каспии обитает в дельте, авандельте Волги и Урала, мелководном пространстве западного и восточного побережья, в районе островов Дурнев, Кулалы и Морской.
От устья Сулака до Апшерона сазан встречается редко; у восточных берегов к югу от Мангышлака до Красноводска его нет. Южно-каспийское стадо сазана распространено в туркменских и иранских водах Каспия. В азербайджанском побережье Каспия в наибольших количествах встречается в Кызылагачском заливе, предустьевом пространстве р. Куры. 
Статус по международной Красной книге. Не внесен..
Статус по национальным Красным книгам. Не внесен. 
Первая регистрация в Каспии. Паллас, 1814.
Переописание вида. Богуцкая, 1998.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Нектобентос (Реймерс, 1988)
Происхождение. Представитель верхнетретичного пресноводного фаунистического комплекса, коренное местонахождение - Понто-Каспий. Исходным регионом распространения европейского карпа и его разнообразных пород был, как полагают (Misik,1958), бассейн Дуная.
Распространение. Современный ареал сазана и карпа в Евразии ограничен приблизительно 35 и 50^о с.ш. и 30 и 135^о в.д. (Wolny, 1974). Естественный ареал вида образован двумя областями: 1) водоемы Понто-Каспийско-Аральского региона; 2) бассейны дальневосточных рек и рек юго-восточной Азии - от Амура на севере до Юньнаня (Южный Китай) и Бирмы на юге (Богуцкая, 1998). Космополит, в естественных условиях область расселения ограничена на севере температурой размножения (не ниже 13-14⁰ С). Искусственно расселен практически по всей Евразии и Северной Америке. Отсутствует в бассейне Северного Ледовитого океана как в Сибири, так и в Европе. 
Биотоп. Определяется высокой пластичностью, неприхотливостью вида. Сазан распространен повсеместно в ериках, протоках, реках, ильменях, опресненной части Северного Каспия, но предпочитает водоемы со стоячими и медленно текучими водами: его скопления приурочены к биоценозам песчано-илистого грунта с примесью ракуши, а также к илистым грунтам. Образует 5 экологических групп: полупроходную - нагуливается и зимует в предустьевом пространстве рек, на нерест поднимается в реку; морскую - встречается почти повсюду в Каспии, предпочитает мягкие грунты, глубины до 5 м; дельтовую - распространена на участках дельты с мягким илистым и глинистым грунтом; ильменно-култучную - заселяет опресненные участки моря и низовья реки, часто поросшие камышом и тростником; туводную - обитает в ямах, на участках реки с мягким песчано-илистыми, песчано-глинистыми грунтами, водохранилищах мелких водоемах.
Миграции. Дальних передвижений не совершает, однако есть выраженные нерестовые и осенние (зимовальные) миграции у полупроходной формы. Полупроходная форма, зимующая перед устьями и на ямах дельты Волги и Урала, поднимается по реке на 100-150 км (Яновский, 1967). Култучная форма совершает миграции в пределах култуков и опресненной части взморья.

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Солоноватоводный, эвригалинный вид. 
Отношение к температуре. Эвритермный, теплолюбивый вид. Питается при температуре не ниже 8-10^оС, размножается, как правило, при температуре не ниже 15^оС. 
Распределение по глубине. В Северном Каспии в основном распространен до изобаты 5 м, встречается на глубинах 10-20 м, редко - 40 м.
Отношение к кислородному режиму. Устойчив к гипоксии, однако, зимние заморы, особенно для рыб, зимующих на ямах Урала и Волги, губительны для него.

Зависимость критических концентраций кислорода от температуры, %  насыщения
(Аминаева, Яржомбек,1984)

Отношение к изменению уровня моря. Повышение уровня Каспийского моря с 1978г. до середины 80-х годов вызвало расширение нагульных и нерестовых площадей и к 1985 г. биомасса сазана достигла 27,1 тыс.т. При дальнейшем повышении уровня, нерест в авандельте практически прекратился (увеличение глубин, уменьшение зарастаемости, усиление проточности). Численность популяции постепенно снизилась, в настоящее время промысловый запас оценивается в 10,2 тыс. т (Кузнецов, 2000).

Питание

Тип питания. Гетеротрофный вид 
Способ добывания пищи. Активный поиск, рытье ила. 
Спектр питания. Эврифаг. Потребляет зоопланктон, детрит растительного и животного происхождения, зообентос, макрофиты.
Спектр питания меняется в зависимости от возраста и состояния кормовой базы водоема. Молодь длиной 6,5-78 мм. питается планктоном (Cladocera, Copepoda, Rotatoria, Moina ), обрастаниями, колониальными зелеными водорослями, личинками хирономид и т.д. (Васнецов, 1957). 
В питании взрослых особей (30-86 см) по мере роста увеличивается доля моллюсков и растительности.
Кормовая база вида. Каспийский и речной макрозообентос: моллюски, черви, ракообразные, личинки насекомых, а также водоросли, семена растений. Кормовая база не ограничена. 
Количественные закономерности питания. У сазана длиной 30-86 см пища наполовину состоит из растительной пищи и на 1/3 - из моллюсков. Излюбленная пища хирономиды, моллюски и ручейники.

Размножение

Тип размножения. Половой. 
Районы размножения. Основные места нереста сазана располагаются в дельте (ильменно-полойная зона и мелководья култуков), в нижней части Волго-Ахтубинской поймы и островной зоне авандельты (Коблицкая, 1977). Интенсивность нереста зависит от уровня моря (Кузнецов,2000). В юго-восточной части моря размножается в низовьях р. Атрек (на Аджиябских, Делилийских и других разливах). В азербайджанских водах в настоящее время нерест сазана происходит главным образом в Малом Кызылагачском заливе, на опресненных участках залива им.С.М.Кирова, в сбросном канале и Куринском районе Каспия. 
Сроки размножения. Икрометание на Волге и Урале начинается с конца апреля и продолжается в течение мая при температуре воды от 15 до 22^оС. Из-за порционности икрометания период нереста может быть растянут на 60-70 дней (1954г.) В низовьях Атрека нерест сазана начинается с середины марта и продолжается до первой половины апреля при температуре воды 12-14^оС. 
В Малом Кызылагачском заливе и в р. Куре нерест начинается в первых числах марта, достигает максимума в конце марта-начале апреля и заканчивается в последних числах мая.
Плодовитость. Абсолютная плодовитость волжского сазана колеблется в пределах 145 - 1500 тыс. шт. (Вышеславцева, 1956), максимальная - 2,1 млн шт. У полупроходного сазана из р. Урал этот показатель варьирует от 288 до 1673 тыс. шт., у кызылагачской популяции - от 30 до 635 тыс. шт. Плодовитость куринского сазана длиной 71-80 см составляет в среднем 650, 51-60 см - 363, 41-50 см - 196 тыс. икринок. У сазана из р. Атрек плодовитость колебалась от 16 до 543 тыс. икринок, в среднем 125 тыс. (1971-1975 гг.). 
Лимитирующие факторы:
Абиотические. В настоящее время к ним относятся, прежде всего, гидрометеорологические условия, которые должны отвечать следующим критериям:

• р. Волга - продолжительность заливания полоев не менее 60 дней; запаздывание нерестовых температур (от момента наступления массового нереста) не более чем на 7 дней; продолжительность нерестового периода не менее 50 дней; продолжительность периода между сроками массового нереста и пика паводка 30 дней
• р. Урал - объем стока не менее 7-8 км³, в морских култуках - уровень воды, сгонно-нагонные явления, определяемые направлением и силой ветра, температура воды не ниже 13-14^оС, соленость - не более 7,5^о/_оо, содержание кислорода не менее 5 мг/л.
• р. Атрек -уровень водности, обеспечивающий заливание полоев

Биотические. Численность маточного стада, размеры тела и возраст особей, участвующих в нересте, количество откладываемых порций, выедание хищниками.

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла.
а) Предличинка - длина 4,5-5,5 мм.
б) Личинка - длина 7-8 мм.
в) Поздняя личинка - длина 18-19 мм.
г) Малек - длина 20 мм.
д) Сеголеток - длина 20,0 см (Коблицкая, 1981).
Отношение к факторам среды. Наиболее уязвимы к загрязнению, колебаниям температуры, солености, содержания кислорода и другим факторам (например, для хищных рыб) следующие стадии жизненного цикла: эмбриональный, личиночный и мальковый. 
Температурный диапазон выживаемости развивающейся икры очень широк - от 10 до 34⁰С (Жукинский, 1986). При повышении температуры число погибших личинок зависит от возраста и стадии развития: при 38,8⁰С происходит тотальная гибель. На этапах Е, F, G (длина - 18-24 мм) гибель мальков при 5-часовом воздействии этой же температурой составляет не более 4-5% (Татарко,1977).
Потребность эмбрионов сазана в кислороде составляет 0,98 мгО₂/г/ч (Кузнецова,1956).
Личинки сазана массой 4 мг потребляют О₂ в 3 раза больше, чем предличинки массой 1мг (3,0 и 0,8 мгО₂/г/ч соответственно.
В дальнейшем с увеличением возраста мальков, интенсивность потребления О₂ постепенно снижается до первоначального уровня: от 50 мг до 1г, интенсивность дыхания - от 0,8 до 1,2 О₂/г/ч. При увеличении массы мальков с 8,6 до 658г кислородный порог снижается с 1,25 до 0,6 мгО₂/г/ч. (Кузнецова, 1956).
Верхняя величина оптимальной солености у икры и зародышей куринского сазана - 6,0‰. Оптимальная и толерантная соленость личинок и мальков не более 12‰ (Олифан, 1941).
Возраст наступления половозрелости. В Волге и Урале единичные самки достигают половой зрелости в возрасте трех лет при средней длине 36,3 см и массе 1,1 кг. Основная масса самок созревает в возрасте 4 лет при средней длине 39,1 см. и 1,3 кг. Отдельные самцы созревают в 2 года, массовое созревание приходится на 3 года. В водоемах Азербайджана сазан полупроходной становится половозрелым, в основном, в возрасте 3-4 лет. В озерах Нижней Куры, в Малом Кызылагачском заливе встречаются половозрелые особи в возрасте 2 лет. 
Температурные условия развития. В низовьях Волги нерестовый ход в дельте начинается при температуре воды + 8-10⁰С. К началу нереста температура воды в реке + 13-15⁰С, на полоях - +18-20⁰С. Массовый нерест приходится на середину мая (Неловкин, 1967). Продолжительность инкубация икры от 3 до 8 дней, в зависимости от температуры.
Икрометание в дельте Урал начинается при температуре не ниже 12-13⁰С, оптимальная температура нереста - 17-18⁰С. Инкубационный период при 15⁰С длится 5 суток, при 20⁰С - 3 суток (Рыбы Казахстана, 1988). 
Температура воды в начале хода в дельте Куры составляет 6,9- 9,3⁰С, в период массового хода - 12,1-16,6⁰С, а в конце - 21,0-23,3⁰С. Нерест начинается при 18-19⁰С, массовый нерест - в апреле при 20-26⁰С.
В низовьях Атрека нерест начинается при 12-14⁰С. 
Количественные закономерности роста. В промысловых уловах волжский сазан встречается в возрасте от 3 до 15 лет длиной 39,3-85,0 см и массой 1,4- 13,3 кг.

Средняя длина (L, г) и масса (Р, см) одновозрастных групп волжского сазана

Примечание. * Весна 1996-1997 гг., весна, осень 1998-2000 гг.
Уральский сазан отмечается в уловах в возрасте от 3 до 8 лет длиной 9,8-51,7 см.

 Качественная структура нерестовой части популяции сазана в р. Урал

Сравнение темпа роста сазана из различных районов Каспия (Кызылагачский, Аграханский и Туркменские заливы) показывает, что аграханский сазан в возрасте 4 лет растет быстрее, чем сазан из южнокаспийских популяций. В возрасте 5 лет темп роста сазана в Кызылагачском и Аграханском заливах почти сравнивается. В дальнейшем южнокаспийские популяции значительно превосходят аграханскую.

Изменения длины, массы и упитанности сазана в зависимости от возраста и места обитания

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. Соотношение полов близко 1:1
Размерно-возрастная структура. Максимальный возраст волжского сазана - 16 лет, длина - 91 см, масса - 14 кг. Минимальная промысловая длина - 40 см. В промысловых уловах преобладают особи в возрасте 5-9 лет.

Возрастной состав сазана в уловах (Астраханская обл.), % 

Промысловая длина сазана в р. Урал колеблется от 40 до 100 см (в среднем 50 см), масса - от 0,4 до 20 кг и более (2,5 кг). Максимальный возраст достигает 14 лет, средний - 3-6 лет.
Возрастной состав уловов сазана в Южном Каспии (Кызылагачский залив) колеблется от 2 до 7 лет. Основные возрастные группы - 3-4-летки. Длина промыслового сазана варьирует от 25 до 67 см, масса - от 400 до 5800 г.
Количественные характеристики. Промысловый запас по убыли от лова в последние годы в Астраханской области колеблется в пределах 9,0-12,2 тыс. т.

Численность поколений сазана по убыли от лова (Астраханская обл.), тыс. экз.

Численность сазана в р. Урал и его предустьевом взморье в 1999г. составила 38 186 шт., промзапас - 2,5 тыс. т.
Тенденции в изменении численности популяции. Численность поколений волжского сазана подвержена значительным колебаниям и находится в зависимости от природных и антропогенных факторов. Начавшийся подъем уровня Каспия с 1978г. вначале не оказывал существенного влияния на условия размножения сазана, но к середине 80-х годов, в связи с увеличением глубин, уменьшением зарастаемости, усилением проточности, нерест сазана в авандельте практически прекратился. Нерестовый ареал сместился в верхние участки дельты и нижнюю часть Волго-Ахтубинской поймы. Изменившиеся условия размножения (зависимость численности поколения от гидрометеорологических характеристик весны в условиях зарегулированного стока) привели к постепенному снижению биомассы сазана, которая в настоящее время оценивается нами в 10,2 тыс. т.
Численность сазана в р. Урал сильно колеблется, что объясняется флюктуациями годовых классов из-за нестабильности условий воспроизводства. В целом численность сазана сокращается. Недостаточно освоен промыслом "морской" и "култучный" сазан.

Межвидовые взаимоотношения

Конкурент в питании других бентосоядных рыб. Кормовой объект (особенно молодь) хищных рыб, в том числе сома и осетровых, и тюленя.

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Важный объект промысла. Объект разведения в нерестово-выростных и прудовых хозяйствах.
Промысловая характеристика вида. Уловы. Уловы сазана в водах России колеблются от 2,6 до3,6 тыс. т.

Динамика уловов сазана в северо-каспийском районе, тыс. т.

Уловы уральского сазана варьируют от 0,08 до 0,7 тыс. т.
В туркменских водах уловы сазана незначительны и колебались в 1999-2000г.г. от 0 до 0,46 тыс.т. Вылов в водах Азербайджана в 1989, 1990 г.г. составил 0,3 и 0,1 тыс.т.
Орудия лова и районы промысла. Для промысла сазана используют следующие орудия лова: закидные невода, секрета, гоны 2-3 стенные, ставные сети с ячеей до 90мм, волокуши. На волокуши приходится до 80% улова.
Районы промысла - низовья дельты и авандельты р. Волги, мелководья западного побережья Северного Каспия.
В р. Урал и предустьевом взморье для лова сазана используют закидные невода, вентери и ставные сети.
Влияние промысла на состояние популяции. В настоящее время ареал промысловой части популяции волжского сазана расположен в авандельте и на опресненных участках Северного Каспия. В соответствии с действующими "Правилами рыболовства" (1984) промысел сазана и других полупроходных рыб в запретной зоне предустьевого пространства носит ограниченный характер. Промысел ведется в основном пассивными способами и орудиями лова (Кузнецов, 2000).
Высокие уловы сазана в Урало-Каспийском районе наблюдались до 1951г., когда промысел базировался в основном на лове в море. Интенсификация промышленного лова в реке и море привели практически к полному уничтожению стада. К моменту запрета морского рыболовства (1964 г.) уловы сазана в море снизились до 0,3-0,9 тыс.ц, а в реке не превышали 3-5 тыс.ц. Однако запрет на вылов сазана в море способствовал восстановлению запасов так называемого "култучного" и "морского" сазана. К концу 90-х годов уловы достигли 3-4 тыс. ц. В море запасы сазана в настоящее время недоиспользуются в связи с недостаточным освоением прибрежным промыслом.

Влияние антропогенных факторов на вид

В условиях зарегулированного стока необходимо, чтобы гидрометеорологические условия весны соответствовали определенным критериям (см. "Лимитирующие факторы " ).
С началом разработок по добыче нефти в Северном Каспии становится актуальным изучение адаптационных возможностей сазана. При концентрации растворенной нефти более 0,05мг/л у молоди сазана потенциалы в крыше среднего мозга начинают изменяться со вторых суток, что указывает на "притупление" скорости анализаторной системы. При концентрации нефти 0,05 мг/л и длительности выдерживания до 8 суток биохимические сдвиги в параметрах крови наблюдаются с 3-х суток. С повышением концентрации нефти динамика скорости и уровень этих изменений увеличивается (Касимов и др., 1979).
Карп активно накапливает водорастворимые фракции нефти (ВРФН), находящиеся в воде или в корме. Удельное содержание ВРФН в тканях значительно превышает таковое в воде даже при высоких концентрациях нефти. Высокое содержание нефтепродуктов обнаруживается в жизненно важных органах (печень, почки, миокард) уже через два часа после контакта с токсикантом. Выведение ВРФН из организма протекает значительно медленнее, чем процесс накопления, т.к. водо-растворимые компоненты нефти образуют комплексы с белками. Образование устойчивых комплексов является, одним из факторов, обуславливающих длительное нахождение ВРФН в организме и ее токсический эффект (Михайлова, 1979).
Меры по сохранению вида. Для волго-каспийского сазана:

1. Приближение режима пропуска вод через Волжско-Камский каскад к бытовому
2. Проведение мелиорации нерестилищ
3. Улучшение работы НВХ. Если с 1936 по 1958гг. выпуск молоди составлял в среднем 175,9 млн шт. в год, а выростные площади - 3401,8 га, то с 1959 по 1967 гг. эти показатели увеличились в среднем до 723,2 млн шт. и 6838,1 га. В дальнейшем, в 70-80-е годы, выпуск молоди находился на высоком уровне - 700-800 млн шт., в 90-е годы сократился до 480 млн шт. в год. В настоящее время по различным оценкам составляет от 4 до 8% прироста численности сазана, что явно недостаточно.
4. Усиление охранных мероприятий. Неучтенное изъятие в настоящее время составляет не менее 30%

Для урало-каспийского сазана:

1. Осуществление мелиорации поймы и дельты р. Урал
2. Создание 2-3 НВХ на р. Урал. Развитие прудового хозяйства
3. Усиление охранных мероприятий
4. Уменьшение общего загрязнения Каспия и р. Урал

Для восстановления и увеличения численности сазана в Каспийско-Атрекском районе необходимо решить вопрос об устойчивом обводнении нерестилищ и нормализации прохода производителей на нерест. Необходимо восстановить рациональный промысел, так как чрезмерная его интенсификация также отрицательно сказалась на воспроизводстве сазана и его запасах.
Запасы сазана Прикуринского района Каспия поддерживаются искусственным разведением его в нерестово-выростных хозяйствах (Усть-Куринское и Кызылагачское). Необходимо расширить масштабы искусственного разведения сазана путем реконструкции и создания новых НВХ в Азербайджане.

Литература

Аминаева В.А., Яржомбек А.А. 1984. Физиология рыб. М.: Легк. и пищ. пром-ть. 200 с.
Васнецов В.В., Еремеева Е.Ф., Ланге Н.О. 1957. Этапы развития промысловых полупроходных рыб Волги и Дона - леща, сазана, воблы, тарани и судака // Тр. ИМЖ АН СССР. Вып. 16. С. 7-76.
Вышеславцева Т.В. 1956. Наблюдения над развитием половых продуктов сазана в дельте Волги // Тр. ВНИРО. Т. 32. С. 99-107.
Жукинский В.Н. 1986. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. М. 248 с.
Казанчеев Е.Н. 1981. Рыбы Каспийского моря. М.: Легкая и пищевая пром-ть. 168 с.
Касимов Р.Ю., Аббасов Р.Ю., Исмаилов А.А., Палатников Г.М. 1979. Влияние токсикантов нефти на функциональную деятельность зрительного анализатора и на некоторые физиолого-биохимические показатели крови рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. А. Т. 1. С.18-20.
Коблицкая А.Ф. 1977. Сукцессия нерестовых сообществ дельты Волги // Вопр. ихтиологии. Т. 17. Вып. 4 (105). С. 607-620.
Кривобок М.Н. 1956. Значение авандельты Волги для молоди полупроходных рыб// Тр. ВНИРО. Т. 32. С. 165-177.
Кузнецов Ю.А. 2000. Влияние гидрологического режима на урожайность поколения сазана // Бюллетень "Каспийский плавучий университет". №1. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С. 137.
Кузнецов Ю.А. 2000. Состояние запасов и структура промысла сазана в Волго-Каспийском районе // Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование: Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф.Ростов-на-Дону. 
Михайлова Л.В. 1979. Образование комплексов "нефть-белок" как один из факторов, определяющих токсичность и кумулятивные свойства // Экологическая физиология и биохимия рыб. А. Т.1. С. 32-33.
Неловкин П.Д. 1967. Условия размножения сазана Волго-Каспийского района и их влияние на запасы и уловы // Тр. КаспНИРХ. Т. 23. С. 233-242.
Олифан В. И. 1941. Влияние солености на икру и личинок каспийского сазана, воблы и леща // Тр. ВНИРО. М.-Л. Т. 16. С. 159-172.
Реймерс Н.Ф. 1988. Основные биологические понятия и термины. М.: Просвещение. С. 184.
Решетников Ю.С. 1998. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука. 220 с.
Рыбы Казахстана. 1988. Алма-Аты: Наука. С. 231-279.
Яновский Э.Г. 1967. К биологии сазана р. Урал // Биол. основы рыбн. хоз-ва республик Средней Азии и Казахстана. С. 319-320.

Авторы:

Ю.А. Кузнецов ((КаспНИРХ, Астрахань, Россия)
И.М. Аминова (Атырауское отделение КазНИИРХ, Казахстан)
З. М. Кулиев (АзерНИРХ, Баку, Азербайджан)