Huso huso (Linnaeus, 1758)

Таксономия

Тип: Chordata
Класс: Osteichthyes
Отряд: Acipenseriformes, Berg, 1940
Семейство: Acipenseridae Bonaparte, 1832
Род: Huso Brandt, 1869
Синонимы: Acipenser Huso Linnaeus, 1758; Huso ichthyocolla Bonaparte, 1845 : 22; Acipenser Vallisnerii Molin, 1853 : 366; Huso huso Berg, 1904 : 666; Huso huso maeoticus Salnikov and Malyatskii, 1934 : 44; Huso huso ponticus Salnikov and Malyatskii, 1934 : 44; Huso huso poniticus occidentalis Salnikov and Malyatskii, 1934 : 45; Huso huso ponticus orientalis Salnikov and Malyatskii, 1934 : 45; Huso huso caspicus Babushkin, 1942 : 131; Huso huso caspicus curensis Babushkin, 1942: 131

Обиходные названия: руское- белуга; казахское- кортпа; туркменское- доку (акваlyk); азербайджанское- аг-кулаг-няря, гюзьги-бурун; иранское- Phil mahi, Beluga; английское- great sturgeon

Общий вид организма

Таксономическое описание вида

Тело торпедообразной формы. Сохраняется хорда. Хвостовой плавник гетероцеркальный. Хорошо развиты брызгальца. Жаберные перепонки соединены между собой. Рыло короткое, заостренное, слегка вздернутое, мягкое сверху и с боков, не прикрыто костяными щитками. Рот нижний, в закрытом состоянии серпообразный, в приоткрытом - полулунный, не переходящий на бока головы; нижняя губа прервана. Усики имеют листовидные придатки. D 58-75 (в среднем 65,8); А 25-40 (32,4). Спинных жучек - 10-15; боковых - 40-51; брюшных - 9-11; жаберных тычинок - 19-30.
Внутривидовые формы. Подвид Huso huso ponticus Salnikov and Malyatskij, 1934 - черноморская белуга.
Подвид Huso huso maeoticus Salnikov and Malyatskij, 1934 - азовская белуга.
В пределах Каспийского моря подразделяется на три формы: куринскую, уральскую и волжскую (Каратаева и др., 1971). В морфологическом отношении они почти одинаковы, но есть различия в сроках полового созревания, росте, плодовитости. Также имеются озимые и яровые формы белуги.
Родственные формы. Калуга  Huso dauricus (Georgi,1775) отличается от белуги тем, что в спинном плавнике у нее менее 60 лучей, рот больших размеров и самая крупная первая жучка в спинном ряду. D 43-57, А 26-35. Спинных жучек - 10-16, боковых - 32-46. Распространена в бассейне Амура - от лиманов до верховьев. Встречается в Уссури, Сунгари, Зее, Шилке, Аргуни, озерах Ханка, Орель. В море за пределы лиманов не выходит. Образует 2 формы: полупроходную (лиманную) и жилую (речную). Полупроходная калуга живет в лиманах, а для нереста заходит в Амур. Это быстрорастущая форма. Жилая форма всю жизнь проводит в Амуре, перед нерестом поднимается вверх по реке.

Распространение вида в Каспии

Обитает по всему морю, для размножения заходит в реки Каспийского бассейна: Волгу, Урал, Куру, Терек, Сефидруд
Статус по Международной Красной книге. ЕN.
Статус по национальным Красным книгам. EN.
Первая регистрация в Каспии. Нет.
Переописание вида. Берг, 1911 : 151.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Белуга является пелагической рыбой и может быть отнесена к нектону.
Происхождение. Автохтонный вид Каспийского моря.
Распространение. Эндемичный вид Понто-Каспия. Встречается в бассейнах Каспийского, Азовского, Черного морей, единичные экземпляры отмечались в восточной части Адриатического моря, отдельные особи заходили в реки Анатолии.
Биотоп. Нагуливается в мелководных участках на глубинах от 1,5 до 30 м. В зимний период встречается на глубинах до 130-180 м, однако большая часть рыб придерживается глубин 10-60 м (Каспийское море, 1989).
Миграции. Совершает ярко выраженные нерестовые, зимовальные и кормовые миграции в пределах ареала. В отличие от Волги в нерестовой части популяции уральской белуги преобладают мигранты яровой формы -  (60-80 %) (Песериди, 1971).

Сроки нерестовых миграций яровой и озимой форм
уральской белуги (Рыбы Казахстана, 1986)

Нагульные миграции в море определяются миграцией кормовых объектов белуги (в основном сельдей, килек, бычков, карповых). Излюбленными местами нагула белуги уральского происхождения, где она образует плотные скопления, являются Уральская бороздина, Казахский залив, восточное побережье Среднего Каспия и районы моря возле о. Огурчинский (Рыбы Казахстана,1986).

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Солоноватоводный, эвригалинный вид. Встречается при солености от 0,1 до 15 ⁰/₀₀.
Отношение к температуре. Эвритермный вид. Весной взрослые особи предпочитают 2-16⁰С, молодь - 7-20⁰С. Летом при температуре воды 20-31⁰С белуга равномерно распределяется по акватории моря, осенью предпочитает 8-15⁰С. Зависимость распределения белуги от температуры воды установлена для взрослых рыб только весной (коэффициент корреляции 0,58) и для незрелых особей - осенью (0,69). На пастбищах средней части Каспийского моря белуга летом предпочитает температуру 17-19⁰С, в южной части - 10-29⁰С, при этом наибольшее количество особей отмечается при 22-29⁰С. Зимой белуга нагуливается при температуре 4-5⁰С в средней части и при 10-12⁰С в южной части моря.
Распределение по глубине. Эврибатный вид. Встречается на глубинах от 1,5-2 м до 110-180 м.

(Р.П. Ходоревская, Е.В. Красиков и др., неопубл. данные).

Отношение к кислородному режиму. Оксифильный вид. Содержание кислорода менее 60 % губительно для белуги.
Отношение к изменениям уровня моря. Изменение уровня моря не оказывает непосредственного влияния, а воздействует только через кормовую базу. В связи со снижением уровня моря в 1973-1977 гг. белуга мигрировала с мелководных пастбищ, расположенных в северной части моря, в более глубоководные места нагула в средней и южной частях моря.

Питание

Тип питания. Гетеротрофный, голозойный.
Способ добывания пищи. Хищник, активный поиск и захват кормовых объектов в форме охоты.
Спектр питания. У молоди на первом году жизни наблюдается смешанное питание: ракообразные, моллюски и рыба. Сеголетки белуги в первый месяц пребывания в море (июнь) питаются в основном нектобентическими высшими ракообразными из отряда Mysidacea, только в 1976 и 1978 гг. в рационе питания в большом количестве появились бычки, что было обусловлено снижением численности мизид в маловодный период (Каспийское море,1985).

Состав пищи сеголетков белуги в первый месяц пребывания
на пастбищах Северного Каспия, в % по массе
(Каспийское море, 1985)

У молоди белуги длиной до 10 см пища почти исключительно состояла из мизид. У сеголетков длиной 11-20 см 30 % пищевого рациона составляли бычки, главным образом, бычок-песочник. В пищевом комке белуги длиной 21-30 см на северокаспийских пастбищах 85 % приходилось на бычков, у рыб длиной 31-50 см главным объектом питания являлась обыкновенная килька. На втором году жизни белуга почти полностью переходит на хищный образ жизни: доля рыб в пищевом комке достигает 98 % (Рыбы Казахстана,1986). 
В разные гидрологические периоды спектр питания белуги менялся слабо. Рыба всегда составляла основу ее рациона.

Питание белуги в Каспийском море, % по массе
(Полянинова, Молодцова, Зарбалиева, 2001).

Кормовая база вида. Скатывающаяся молодь белуги (7,0-15,0 г) в реке питается бокоплавами, мизидами, личинками хирономид, поденок, ручейников, а также олигохетами, икрой и личинками осетровых и других рыб. Крупные мальки белуги поедают молодь севрюги и осетра. У молоди белуги может наблюдаться каннибализм при переходе на активное питание. Индексы наполнения желудков у молоди очень высокие - 280-400 ⁰/₀₀₀ (Стыгар, Песериди, 1981; Стыгар,   1984). Взрослые рыбы питаются преимущественно рыбой. Характер пищи белуги меняется по сезонам года и в зависимости от мест нагула. Известен случай нахождения в желудке белуги белька тюленя. Белуга косвенно связана с продукцией планктона и бентоса, так как питается рыбами-планктофагами и бентофагами (Яблонская, Осадчих, Винецкая и др., 1975).
Общая ихтиомасса в Каспийском море без осетровых в 80-х годах XX в. оценивалась в 2,0 млн. т (Каспийское море, 1986), потенциально вся она может считаться кормовой базой такого крупного хищника, как белуга.
Количественные закономерности питания. Максимальный прирост и степень наполнения пищей желудков наблюдается в первый месяц нагула молоди в море. С увеличением времени пребывания  и роста молоди белуги на морских пастбищах общие индексы наполнения желудков пищей снижались - с 311,3 ⁰/₀₀₀ у рыб длиной до 10 см до 75,9 ⁰/₀₀₀ - у особей длиной 31-40 см.
Интенсивность питания зависит от многих факторов: района нагула, сезона, температуры воды, характера распределения и концентрации кормовых объектов и др.   (Полянинова, 1997). Многолетний индекс наполнения желудков белуги пищей составил 80 ⁰/₀₀₀. Наиболее кормной частью моря являлся Северный Каспий, где среднепопуляционный общий индекс за 1965-1995 гг. оказался в 2,5 раза выше такового в Среднем и Южном Каспии. В весенние месяцы в Северном Каспии индекс колебался от 42 до 197⁰/₀₀₀. Максимальным он был в марте - в период преднерестовых концентраций воблы. Летом и осенью индекс варьировал от 12 до 31 и от 40 до 60⁰/₀₀₀ соответственно. В Среднем Каспии этот показатель составил зимой -16; весной - 170 (период преднерестовых концентраций килек, атерины); летом - 19; осенью - 45 ⁰/₀₀₀. В Южном Каспии средне популяционный годовой общий индекс наполнения желудков белуги и составил 42⁰/₀₀₀, его колебания от сезона к сезону не превышали 10⁰/₀₀₀.

Размножение

Тип размножения. Половой.
Районы размножения. Белуга - литофильная рыба. Откладывает икру на твердый субстрат: камни, гальку, гравий, крупнозернистый песок и т.д.
Уральская белуга использует для нереста галечниковые и гравийные россыпи на расстоянии 400-1200 км вверх по течению от г. Атырау. Сохранилось около 70 нерестилищ с полезной площадью 922 га. Основная масса озимой белуги нерестится на русловых грядах на глубине 6-12 м - на участке реки от г. Чапаево (650 км от устья Урала) до г. Уральска (850 км от устья Урала). Отдельные особи откладывают икру и в р. Илек. Яровая белуга размножается в основном на участке от пос. Индер (315 км от устья Урала) до г. Чапаево, на русловых и затопляемых грядах, на глубине 8 м со скоростями течения 1,2 - 1,4 м/с. Отдельные особи, заходящие в реку в первой половине мая, размножаются на нерестилищах до пос. Индер. Развивающаяся икра встречается и в дельте Урала.
Нерест волжской белуги происходит на незарегулированном участке Волги ниже плотины Волгоградского гидроузла - в районе от г. Волгограда до пос. Каменный Яр. Нерестовый субстрат - обломки плитняка, опока, галька, крупнозернистый песок. Белуга нерестится на глубинах 10-30 м при значительных скоростях течения 1-2,5 м/c.
Сроки размножения. Озимая белуга, заходящая в р. Урал, нерестится при достижении температуры воды 7-11⁰С, яровая - при 10-15⁰С .
Точных сведений о периодичности нереста у белуги нет. Самцы заходят на повторный нерест через 3-4 года, самки - через 4-6 лет (Рыбы Казахстана, 1986). Нерест волжской белуги происходит ранней весной (конец апреля-начало мая) при температуре воды 6-16⁰С.
Плодовитость. Плодовитость самок определяется их массой, длиной и возрастом. Чем старше самки, тем выше их плодовитость. В настоящее время средняя абсолютная плодовитость волжской белуги составляет 680-800 тыс. икринок.

Качественные показатели популяции белуги р. Урал

Лимитирующие факторы
Абиотические:

• гидрологический режим в период нереста (высота паводка, объем стока);
• сокращение площади нерестилищ из-за отсутствия мелиоративных работ;
• заморы в низовьях реки в зимний период, особенно озимой формы уральской белуги, зашедшей в реку осенью и зимовавшей на ямах.

Биотические:

Выедание икры белуги пескарем, бычками, густерой, белоглазкой, лещом, сомом. Личинки поедаются чехонью, синцом, молодью щуки. Наиболее опасный враг молоди белуги в р.Урал - сом.

Антропогенные.

• Уменьшение численности маточного стада в результате пресса промысла, браконьерства, вследствие чего сокращается пропуск производителей на нерестилища.
• Перекрытие миграцинных путей плотинами гидроузлов, загрязнение рек.

Жизненный цикл и развитие

Cтадии жизненного цикла. Эмбриональная стадия.
Предличинка. Белуга на стадии вылупления крупнее (11,0-12,0 мм) предличинок других видов осетровых. Стадия продолжается до перехода на активное питание.
Личинки. Покатные личинки белуги в дельте Урала появляются обычно в первой половине мая. 
Мальки. В дельте Урала появляются в 1 декаде июня.
Сеголетки. В июле в Урале достигают длины 10-15 см. 
Отношение к факторам среды. Наиболее уязвимы к загрязнениям, дефициту кислорода, хищным рыбам следующие этапы жизненного цикла: эмбриональный, личиночный и мальковый. В море врагов у белуги практически нет.
Возраст наступления половозрелости. Белуга достигает половозрелости поздно. Отдельные самцы идут на нерест в р.Урал в возрасте 9-11, самки - 12-13 лет. Основная масса самцов созревает на 12-15 году жизни, а самок - на 15-20 году. (Рыбы Казахстана, 1986). На Волге самцы белуги созревают в возрасте 10-15 лет, самки - 16-22 лет.
Температурные условия развития. Развитие икры и личинок происходит при 9-15⁰С, сеголеток и молоди - при 15-26⁰С.
Количественные закономерности роста. Южно-каспийская белуга растет медленнее по сравнению с другими популяциями. Размеры и особенно масса белуг по возрастным группам подвержены значительным колебаниям.

Размерно-возрастная характеристика белуги в Северном Каспии и р.Урал
в 1961-1972 гг. (Рыбы Казахстана, 1986)

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. Соотношение полов в нерестовой части популяции уральской белуги колеблется по годам: количество самок в 1961 г. составляло 26,2%, в 1964 г. - 41,9 %. В 70-е годы число самцов в уловах резко увеличилось, что было связано с изъятием большого количества самок в 60-х годах и со вступлением в промысел урожайных поколений 1961-1966 гг. В последние годы на Урале прослеживается тенденция увеличения численности самок. Она возросла с 17,0 % в 1998 г. до 39,0 % в 2000 г.
На Волге в настоящее время доля самок в нерестовой части популяции не превышает 13 %. На местах нагула (в море) соотношение полов близко 1:1 (доля самок достигает 45-50 %).
Размерно-возрастная структура. Продолжительность жизни белуги очень велика: отдельные особи доживают до 100 лет и более. Описан случай поимки белуги в предустье Урала массой более 1000 кг, из них икра составила 180 кг (Петров,1927). В апреле 1986 г. в Урале была поймана белуга массой 867 кг, масса икры составила 156 кг. Длина тела уральской белуги варьирует от 136 до 405 см, наиболее часто встречаются рыбы длиной 200- 260 см. В последние годы средняя длина самок составила 245,0 см, самцов - 210,6 см. Минимальный возраст - 12 лет, максимальный - 39 лет.
Взрослые особи волжской белуги имеют абсолютную длину тела от 180 см и более. На местах нагула в море преобладает незрелая часть популяции. При достижении 11 лет (самцы) и 16 лет (самки) отдельные особи белуги созревают и начинают мигрировать на нерест. Максимальный возраст самцов в настоящее время достигает 35-40 лет, самки встречаются в возрасте от 16 до 50-55 лет. Средняя масса самок волжской белуги составила 114,6 кг, самцов - 62,8 кг, длина  - 239,7 см и 204,7 см соответственно. Возраст самок - 22,7 лет, самцов - 17,7 лет. Популяционная плодовитость - 1971 млн.икринок.
Количественные характеристики. В 2000 г. численность и биомасса нерестовой части популяции белуги р. Урал составили 2,66 тыс. экз. и 226,7 т, в 1991-1995 гг. на Волге - 8,0 тыс.экз. и 500 т.
Тенденции в изменении численности популяции. Численность популяции белуги зависит от многих факторов: условий воспроизводства, количества и качества производителей, обеспеченности кормом. В 90-е годы наблюдалась тенденция уменьшения численности нерестовой части популяции белуги р. Урал. Численность популяции волжской белуги также имеет тенденцию к уменьшению. Если в 1971-1975 гг. этот показатель достигал 20,7 тыс. экз. с биомассой 2 тыс. т, то в 1991-1995 гг. - 8 тыс. экз. и 0,5 тыс. т. В 80-е гг. численность белуги в море была свыше 18 млн.экз., в настоящее время - 8 млн.экз.

Межвидовые взаимоотношения

Хищник по отношению к другим видам рыб: особенно вобле, кильке, бычкам. Молодь белуги при скате может проявлять каннибализм, поедая более слабых особей своего вида, а также молодь севрюги и осетра. Поскольку молодь в первый год жизни в реке и в море - бентофаг, то она может конкурировать в питании с молодью других видов осетровых, бычками, карповыми. Взрослая белуга может конкурировать в питании с тюленем, судаком, поедая карповых, особенно воблу.
Наиболее напряженные конкурентные трофические взаимоотношения у белуги в море складываются с другим крупным хищником - каспийским тюленем. Общий объем их пищевой конкуренции находится на уровне 61,3 %, в том числе 46 % по килькам, 8 % - по бычковым рыбам, 6 % - по вобле, 10 % - по атерине (Захарова, Хураськин, Полянинова, 2000). С другой стороны, молодые тюлени являются объектами питания крупных белуг, особенно зимой и ранней весной (Бадамшин, 1949).
Анализ трофических отношений хищника и жертвы в море показал, что формирование запасов белуги происходит в Каспийском море на 85 % за счет бентоса (в основном через потребление бентосоядных рыб) и на 15 % - планктона (через потребление планктоноядных рыб) (Полянинова, 1997).

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение. Значение белуги в экономическом балансе прикаспийских государств определяется не только объемом добычи, но и ценностью изготавливаемых из нее продуктов.
Промысловая характеристика вида, уловы. По уловам среди осетровых Каспия белуга занимает третье место (после осетра и севрюги). В Урало-Каспийском бассейне наблюдается устойчивая тенденция к уменьшению ее вылова. Максимальный улов в 60-е годы составлял 7,58 тыс.т (1965 г.), в 70-е годы - 0,54 тыс.т (1978 г.), в 80-е годы - 0,63 тыс.т (1985 г.). В 90-е годы уловы белуги снизились до 0,7 тыс. т (1999 г.).

Динамика количественных характеристик стада уральской белуги

Примечание: * В 1995 г. исследования не проводились
Уловы в Волго-Каспийском районе снизились с 20,5 тыс.экз. в 1970 г. до 4,1 тыс.экз. в 1991-1995 гг.
Орудия лова и районы промысла. В низовьях Урала используются речные закидные невода на стационарных тонях Золотого и Яицкого рукавов, на взморье  - ставные сети.
Промысел белуги на Волге велся речными закидными неводами на тоневых участках преимущественно в устьевой части дельты. С 1999 г. прекращен промысел белуги в Волго-Каспийском районе, с 2001 г. - в Урало-Каспийском районе.
Влияние промысла на состояние популяции. Нерациональный промысел ведет к "истощению" популяции уральской и волжской белуги. Необходимо изымать не более 40 % численности популяции. В настоящее время (2001 г.) запрещено промысловое изъятие, однако браконьерами вылавливается значительная часть популяции белуги как на пастбищах Каспийского моря, так и в реках бассейна.

Влияние антропогенных факторов на вид

Гидростроительство на Волге и перекрытие миграционных путей обусловило критически малые объемы пополнения от естественного размножения. Перелов, усиление браконьерского лова, загрязнение рек и Каспия ведут к резкому сокращению популяции.
Меры по сохранению вида

1. Регулирование попусков воды на р.Волге с целью увеличения естественного воспроизводства белуги. Рыбохозяйственная мелиорация нерестилищ осетровых, в том числе и белуги, на Урале и Волге.
2. Увеличение масштабов выращивания молоди белуги на рыбоводных заводах до 15-20 млн.экз. ежегодно.
3. Усиление борьбы с браконьерством.

Литература

Бабушкин Н.Я. 1964. Биология и промысел каспийской белуги // Тр. ВНИРО. Т. 52. Сб.1. М.: С. 183-258.
Бадамшин Б.И.1949. Некоторые новые данные о биологии каспийского тюленя во льдах // Рыбн. хоз-во. N 3. С. 39-41.
Захарова Н.А., Хураськин Л.С., Полянинова А.А. 2000. Трофические связи осетровых и каспийского тюленя // Осетровые на рубеже 21 века: Тез. докл. Междунар. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. 54 с.
Легеза М.И. 1970. Количественное распределение осетровых (сем. Аcipenseridae) в Каспийском море // Тр. Центр. науч.-исслед. ин-та осетров. рыбн. хоз-ва. М. Т. 2. С. 57-63.
Легеза М.И. 1973. Распределение осетровых рыб в Каспии // Вопр. ихтиологии. Т.13. Вып. 6 (83). С. 1008-1015.
Полянинова А.А. 2000. О встречаемости каспийских килек в пищевом рационе белуги // Вопр. рыболовства. Т.1. N 2-3. ч. II. М. С. 91-92.
Полянинова А.А. 1996. Роль трофического фактора при формировании запасов волжской белуги // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России. М.: ВНИРО. С. 254-256.
Рыбы Казахстана.1986. Т. 1. Алма-Ата: Наука. С. 57-71.
Ходоревская Р.П., Полянинова А.А. 2000. Оценка условий нагула белуги (Huso huso L.) в северо-западной части Северного Каспия // Морские гидробиологические исследования. М.: ВНИРО. С. 205-208.

Авторы:

Ким Ю.А. (Атырауское отделение КазНИИРХ, Казахстан)
Ходоревская Р.П. (КаспНИРХ, Астрахань, Россия)
Аминова И.Н. (Атырауское отделение КазНИИРХ, Казахстан)

Благодарность:

Поляниновой А.А. за предоставление материалов по питанию белуги.