Тип: Сhordata
Класс: Osteichthyes
Отряд: Perciformes Bleeker, 1859
Семейство: Gobiidae Bonaparte, 1832
Род: Neogobius Jljin, 1927
Синонимы: Gobius melanostomus Pallas, 1814 : 151; Gobius chilo
Pallas, 1814 : 156;
Gobius melanio Pallas, 1814 :157; Gobius virescens
Pallas, 1814 : 158;
Gobius exanthematosus Pallas, 1814 :160; Gobius affinis
Eichwald, 1831 : 75;
Gobius sulcatus Eichwald, 1831 : 75; Gobius lugens
Nordmann, 1840 : 414;
Gobius melanostomus affinis Навозов, 1912 : 281;
Gobius (Apollonia) melanostomus Ильин, 1927 : 133, 140;
Neogobius melanostomus Берг, 1949 : 1083
Обиходные названия: русское - бычок-кругляк, черноротый бычок, казахское - жумырбузаубас - былык, азербайджанское - гирда хул, иранское - гафмахи, английское - Round gobi
Внешний облик типичный для бычков. Тело покрыто чешуей, удлиненное, сзади слегка сжатое с боков. Есть чувствительные каналы и поры. Затылок, темя, горло, брюхо и стебли грудных плавников покрыты чешуей. Усиков нет.
Плавательный пузырь отсутствует. В первом спинном плавнике 6-7 лучей, во втором - 12-17 лучей. Тело светло-бурое
или серое с темными пятнами на боках. От других видов бычков рода
Neogobius отличается укороченной головой и наличием яркого черного пятна в задней части первого спинного плавника. Самцы во время нереста приобретают черную окраску.
Внутривидовые формы. Ранее каспийские популяции выделялись в подвид. В современной литературе деление на подвиды не принято (Miller,1986; Васильева,1998).
Родственные формы. Родственные формы бычка кругляка обитают в бассейнах Черного и Азовского морей:
Neogobius bathybius (Kessler, 1817) - глубоководный бычок;
N.caspius (Eichwald, 1831) - хвалынский бычок; N.eurycephalus (Kessler, 1874) - бычок-рыжик;
N.fluviatilis (Pallas, 1814) - бычок-песочник; N.gymnotrachelus (Kessler, 1857) - бычок-гонец;
N.iljini Vasiljeva et Vasiljev, 1996 - каспийский бычок-головач;
N.platyrostris (Pallas, 1814) - бычок-губан; N.ratan (Nordmann, 1840) - бычок-ротан;
N.rhodioni Vasiljeva et Vasiljev, 1994 - речной бычок Родиона;
N.syrman (Nordmann, 1840) - бычок-ширман.
Распространен по всему Каспийскому морю. В Северном Каспии наибольшие скопления отмечаются
на выходе рукавов дельты Волги, в районе о. Кулалы и Чистой банки. Восточный район Северного Каспия этим видом заселен слабее (Степанова, 1983). В Среднем и Южном Каспии обитает на мелководных участках западного и восточного побережья и является самым многочисленным и широко распространенным видом среди бычков (Рагимов, 1976).
Статус по международной Красной книге. В список Международной Красной Книги включен в статусе вида, данных по которому недостаточно (ДД) (JUCN Red
List.., 1996).
Статус по национальным Красным книгам. Не числится
Первая регистрация в Каспии. Впервые описан Ейхвальдом в 1831 г. (Eichwald, 1831;
Zool. species)
Переописание вида. Р.А. Гаибова (1952); Д.Б. Рагимов (1967);
Е.Д. Васильева (1998)
Эколого-таксономическая группа. В равной мере может быть
отнесен к нектону и макрозообентосу. По сравнению с другими видами бычков наиболее пелагический вид.
Происхождение. Относится к понто-каспийской зоогеографической группе.
Эндемик Понто-Каспия.
Распространение. Ареал охватывает прибрежные районы Черного и Каспийского морей, всю площадь Азовского моря, низовья впадающих в них рек.
Обитает также в Мраморном море. В конце 50-х годов был стихийно завезен в Аральское море, во время акклиматизации кефали из Каспийского моря (Коновалов,
1959; Маркова, 1962; Miller, 1986). Бычок-кругляк успешно заселил Куйбышевское водохранилище,
обнаружен на Средней Волге и в Москва-реке (Гавлена,
1970, Соколов и др., 1994), причем численность его здесь увеличивается.
Биотоп. Обитает на ракушечно-песчаных и
илистых грунтах, предпочитает - ракушечные и каменистые. (Рагимов,
1968, Степанова, 1983). Встречается в зарослях растительности (Ильин,
1949).
Миграции. . Места нереста и нагула находятся вблизи друг от друга (Ильин, 1949). Совершает сезонные миграции: зимой мигрирует в приглубые районы моря (до 150-200 м), а весной и летом нагуливается на глубине 0,5-15 м.
Отношение к солености. Эвригалинный вид. Морская рыба, проникновение в пресные водоемы носит вторичный характер. Бычок-кругляк был обнаружен в заливах Кайдак и Мертвый Култук при солености 20,0-36,9
0/00 (Халдинова, 1951).
Отношение к температуре. Эвритермный вид. Диапазон температуры воды, при которой он обитает -от
10С до + 300С, хотя при температуре ниже +
60С активность его снижается. (Ильин, 1949).
Распределение по глубине. Эврибатный вид. В море держится на глубине 5-10 м. Во время нереста может находиться на глубине 0,2-0,5 м. К зиме опускается на глубину 60-70 м, отдельные экземпляры встречались и на глубине 150-200 м .
Отношение к кислородному режиму. Обитатель морского дна, где чаще всего возникает дефицит кислорода. Пороговая для бычка концентрация кислорода довольно низкая: в зависимости от массы рыбы она колеблется от 0,3 до 0,9 мг/л, т. е. примерно в таком же диапазоне, как у пресноводных рыб из слабопроточных водоемов (Сказкина, 1964). Длительное выживание бычков на воздухе при почти полном отсутствии жаберного дыхания возможно за счет высокой интенсивности кожного дыхания - в среднем 13 % (Шульман и др., 1957).
Отношение к изменениям уровня моря. За период повышения уровня моря (1978-1995 гг.) в результате нефтяного загрязнения и
распреснения численность бычка- кругляка в Северном Каспии сократилась в три раза,
сузился его ареал. В питании уменьшилось потребление ракообразных, наблюдается каннибализм (Степанова,
1994, 1996).
Тип питания. Гетеротрофный
Способ добывания пищи. Для выедания прикрепленных и малоподвижных животных бычок-кругляк имеет ряд морфологических особенностей в строении рта и челюстно-глоточного аппарата (Богачик,1967). У кругляка есть полоска мелких зубов, сидящих на расширенных передних участках предчелюстной и зубной
костей, что способствует перетиранию моллюсков. Крупные и мелкие зубы образуют подобие совка и в момент отрывания добычи служат хорошим приспособлением для удерживания раковин моллюсков. Образование давящего глоточного аппарата позволило бычку-кругляку потреблять моллюсков, а специализация челюстного аппарата-потреблять прикрепленные формы митилястера, дрейссены и балянуса.
Спектр питания. Спектр поедаемых кормовых организмов включает ракообразных, червей, моллюсков, а также растительность и личинок насекомых. По мере роста в составе пищи
возрастает роль бентосных организмов, уменьшается потребление планктона (Гаибова,
1952; Степанова, 1996).
Кормовая база вида. Большое значение в
питании бычка-кругляка имеют высшие ракообразные, моллюски и черви. Однако потребление этих групп организмов существенно изменяется по годам и районам Каспийского моря. Пространственно-временные изменения выражаются в доминировании той или иной группы бентоса в зависимости от экологических условий (водности, стояния уровня моря, солености, температуры и др.). В Северном Каспии в последние годы произошло сокращение потребления бычком-кругляком ракообразных, при одновременном повышении роли моллюсков (Степанова,1996).
Питание бычка-кругляка в Северном Каспии
в июне
(по неопубликованным данным Т.Г. Степановой)
| Компоненты пищи | Доля, % по массе | ||
| 1974 г. | 1982 г. | 2000 г. | |
| Vermes | 1,68 | 5,86 | 7,60 |
| Mollusca | 30,90 | 33,23 | 52,41 |
| Entomostraca | 0,08 | 0,92 | 0,14 |
| Malacostraca | 65,33 | 57,16 | 28,68 |
| Mysidae | 4,31 | 5,68 | 5,22 |
| Cumacea | 8,80 | 15,04 | 4,08 |
| Gammaridae | 9,02 | 15,61 | 6,89 |
| Corophiidae | 11,58 | 12,33 | 2,71 |
| Rhithropano-pius harrisii | 30,76 | 8,50 | 9,78 |
| Chironomidae | - | 1,06 | 0,13 |
| Растения | - | 0,32 | - |
| Pisces | 2,02 | 0,56 | 9,75 |
| Икра рыб | - | - | 0,88 |
| Грунт | - | 0,87 | 0,41 |
| Накормленность, 0/000 | 83,21 | 76,05 | 93,85 |
| Количествово рыб, экз. | 87 | 238 | 184 |
| Из них с пустыми кишечниками, экз. | 2 | 11 | - |
У западного побережья Среднего Каспия бычок-кругляк питается моллюсками (48,2-85,8 %) и ракообразными (15,0-32,7 %). В Южном Каспии на первом месте по значимости в его питании находятся ракообразные (50-60 % ), затем рыба (30-35%) и нереис (20-25 %) (Гаибова, Рагимов, 1979). Из ракообразных потребляет бокоплавов, мизид, кумацей и краба, из моллюсков - дрейссену, митилястер, абру, дидакну, монодакну и др.
Количественные закономерности питания.
Суточный рацион бычка-кругляка при средней массе 4,2 г составляет 0,16 г пищи, или 3,8 % массы рыбы. На основании суточных рационов и кормовых коэффициентов было определено количество пищи, потребляемой всей популяцией бычков в Северном Каспии. На долю бычков среди других бентофагов приходится 3 % общей продукции бентоса и 10 % валового запаса ракообразных и хирономид (Каспийское море, 1985, С. 214-220).
Скорость переваривания пищи колеблется от 0,0059 до 0,0078 г/ч в зависимости от температуры воды и потребляемых организмов (Шорыгин, 1952). Лишенные избирательной способности, бычки потребляют ту пищу, которая в изобилии присутствует в водоеме. Индекс избирания равен нулю, как у малоподвижных рыб. Если же кормовых организмов недостаточно, бычок переходит на потребление несвойственной для него пищи - икры и молоди бычков.
Тип размножения. Половой
Районы размножения. Нерестится кругляк как в пресной, так и в соленой воде (Коблицкая,
1981, Халдинова, 1951). Нерестилища располагаются в береговой зоне на глубине 0,5-8,0 м. Для откладывания икры самки используют различный плотный субстрат (камни и пустые раковины моллюсков) и подводные предметы (деревянные, железные).
Сроки размножения. Нерест растянут и длится в северной части Каспия с апреля-мая, по август-сентябрь. У западного побережья Южного Каспия подход кругляка к нерестилищам начинается в первой половине марта и продолжается до сентября-октября (Рагимов,
1968; Степанова, 2001). Икрометание
многопорционное - до 6 порций за нерестовый сезон.
Плодовитость. Плодовитость изменяется в широких пределах:
- от 314 до 3744 икринок.
Лимитирующие факторы. Основной причиной гибели икры бычков является дефицит кислорода, загрязнение прибрежных участков (нерестилищ) нефтепродуктами, а также сгонно-нагонные явления, при которых полностью осушаются значительные площади нерестилищ бычков. Если кладка не охраняется, икра в ней выедается ракообразными в течение 2-3 часов.
Стадии жизненного цикла. Через 14-20 суток, бычки вылупляются в виде малька с дефинитивными органами локомоции, зрения, пищеварения, дыхания, хотя и с достаточно крупным желточным мешком (Москалькова,
1967, 1978; Дмитриева, 1968). Бычки рода
Neogobius отличаются сокращенным развитием личинок (отсутствие пелагической стадии).
Выклюнувшиеся эмбрионы кругляка имеют длину тела 5,0-5,5 мм, а в июле-августе - 40-60 мм, к сентябрю достигают 70 мм (Коблицкая,
1981). Молодь обитает в придонном слое. Длина сеголеток находятся в пределах от 25 до 69 мм (Степанова,
2001).
Отношение к факторам среды. Не исследовано.
Возраст наступления половозрелости. Самки становятся половозрелыми на втором, самцы на третьем году жизни (Савваитова,
1959). У
северо-каспийских бычков половое созревание происходит быстрее, чем в Среднем Каспии. В Северном Каспии бычки созревают при длине тела 3,0-3,4 см, ав Среднем и Южном Каспии - при
длине 4,5-6,0 см.
Температурные условия развития. Инкубационный период развития происходит при температуре воды
180-270С и длится соответственно 17 и 9 суток, при более низкой температуре - 21 сутки (Дмитриева,
1968).
Количественные закономерности роста. Возрастные изменения длины и массы бычков описываются уравнением роста И.И.
Шмальгаузена (1935).
L=49,2t0,322; W = 2,8518t1,099,
где L - длина кругляка (мм),
W - масса (г),
t - возраст (лет).
Самцы и самки на первом году жизни имеют примерно одинаковые размеры. Начиная
со второго года самцы растут быстрее самок. После первого нереста темп роста бычков замедляется (Степанова, 2001).
Половая структура. В июне и августе количество самцов больше, чем самок, а в сентябре соотношение полов изменяется в пользу самок, так как после массового нереста основная часть самцов гибнет.
Половая структура популяции бычка-кругляка в Северном Каспии (1984 г.), %
| Месяц | Самцы | Самки |
| Июнь | 60,5 | 39,5 |
| Август | 62,5 | 37,5 |
| Сентябрь | 39,1 | 60,9 |
Размерно-возрастная структура. Средний возраст бычков в популяции Северного Каспия составляет
2 года,
-максимальный возраст - 4 года,
-минимальная длина - 5,0 мм,
-максимальная длина - 90,0 мм,
-средняя длина - 51,5 мм (Степанова, 2001).
Самцы крупнее самок. Средняя длина одновозрастных самцов составила в августе 59,4 мм, самок - 52,8 мм.
Размерный и половой состав популяции бычка-кругляка
в Северном Каспии в августе 1984 г., %
(оригинальные данные Т.Г. Степановой)
| Размерные группы, мм | Западный район | Восточный район | Весь Северный Каспий | |||
| самцы | самки | самцы | самки | самцы | самки | |
| 25-29 | - | 2,4 | - | - | - | 2,0 |
| 30-34 | 6,8 | 2,4 | 7,7 | - | 7,0 | 2,0 |
| 35-39 | 1,7 | 2,4 | 15,4 | - | 4,7 | 2,0 |
| 40-44 | 3,4 | 2,4 | 7 | - | 4,7 | 2,0 |
| 45-49 | 10,2 | 24,5 | - | 10,0 | 7,0 | 21,6 |
| 50-54 | 11,9 | 44,0 | 3,8 | 60,0 | 9,4 | 47,0 |
| 55-59 | 16,9 | 17,1 | 15,4 | - | 16,5 | 13,7 |
| 60-64 | 15,2 | 2,4 | 19,2 | - | 16,5 | 1,9 |
| 65-69 | 8,5 | 2,4 | 11,6 | 10,0 | 9,4 | 3,9 |
| 70-74 | 11,8 | - | 3,8 | - | 10,6 | - |
| 75-79 | 8,5 | - | 15,4 | 20,0 | 10,6 | 3,9 |
| 80-84 | 1,7 | - | - | - | 1,2 | - |
| 85-89 | 1,7 | - | - | - | 1,2 | - |
| 90-95 | 1,7 | - | - | - | 1,2 | - |
| Всего экз./час трал | 177 | 123 | 78 | 30 | 255 | 153 |
| Ср.длина, мм | 61,0±0,2 | 51,5±0,3 | 58,5±0,3 | 54,0±0,3 | 59,4±0,2 | 52,8±0,3 |
Бычок-кругляк, как бентосоядная рыба, вступает в конкурентные отношения с другими видами бычков, карповыми и осетровыми рыбами. Степень сходства пищи, подсчитанная по видовому составу потребляемых организмов (Шорыгин, 1952) в Северном Каспии, оказалась наиболее высокой с бычком-песочником
(Neogobius fluviatilis), бычком Берга (Hyrcanogobius bergi) и бычком-гонцом
(N.gymnotrachelus). Сходство пищи обусловлено в основном значительным потреблением ракообразных (более 40%).
Высокая степень сходства состава пищи отмечена в августе с сеголетками и двухлетками воблы - соответственно 48,1 и 44,7 % (Каспийское море, 1985, С.214-220).
Одновременно бычки являются существенной частью пищевого рациона осетровых, сельдей, белорыбицы, жереха, судака, сома и тюленя. Доля бычков в питании взрослых особей осетра и белуги достигает 80 % общей массы пищи (Полянинова, 1985). В пище тюленя зимой и летом бычки составляют до 40 % массы пищи.
Хозяйственное значение вида. Бычок-кругляк служит объектом любительского лова (на удочку) в районе Махачкалы, Дербента, Баку, Баутино, Актау, Бекташа, Туркменбаши и др. населенных пунктов.
Промысловая характеристика вида. Не имеет промыслового значения.
Орудия лова и районы промысла. Нет.
Влияние промысла на состояние популяции. Во время лова сельди закидным неводом у западного побережья Среднего Каспия попадаются бычки, но учет их не ведется.
Учитывая малоподвижный образ жизни бычков, можно предположить, что они в наибольшей степени понесут ущерб от углеводородного загрязнения.
Меры по сохранению вида. Использование искусственных нерестилищ на мелководных участках Каспийского моря и в его заливах.
Богачик Т.А. 1967. Морфологические адаптации челюстно-глоточного аппарата бычков (Gobiidae) // Вопр. ихтиологии. Т.7. Вып.1 (42). С.108-115.
Васильева Е.Д. 1998. Сем. Gobiidae // Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука. С.125-145.
Гавлена Ф.К. 1970. Каспийский бычок-кругляк
Neogobius melanostomus affinis (Eichwald) - новый элемент ихтиофауны Средней Волги // Бюл. АН СССР. Биология внутренних вод. № 6. С.44-45.
Гаибова Р.А. 1952. Бычки Шихово-Карадагского района Каспийского моря // Тр. Ин-та зоологии АН АзССР. Т.15. С.53-106.
Гаибова Р.А., Рагимов Д.Б. 1979. К вопросу питания бычков западного побережья Среднего и Южного Каспия // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. № 4. С.58-64.
Дмитриева Е.Н. 1968. Морфо-экологический анализ развития бычка-песочника
Neogobius fluviatilis (Pallas) в течение эмбрионального периода развития // Морфо-экологические исследования развития рыб. М.: Наука. С.90-113.
Ильин Б.С. 1949. Бычковые // Атлас "Промысловые рыбы СССР". М.: Пищепромиздат. С.642-644.
Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. 1985. М.: Наука. С.214-220.
Коблицкая А.Ф. 1981. Определитель молоди пресноводных рыб. М. С.178-183.
Москалькова К.И. 1978. Развитие азовского бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pallas) в связи с особенностями его существования в индивидуальном и историческом развитии // Эколого-морфологические и эколого-физиологические исследования развития рыб. М.: Наука. С.72-88.
Москалькова К.И. 1967. Эколого-морфологические особенности развития бычка-кругляка (Neogobius melanostomus) // Морфологический анализ развития рыб. М.: Наука. С.95-119.
Рагимов Д.Б. 1968. Биология размножения бычков у западного побережья Среднего и Южного Каспия (сообщение второе) // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. № 2. С.51-58.
Рагимов Д.Б. 1976. Материалы по распространению и численности бычков у восточного побережья Среднего и Южного Каспия // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. № 2. С.83-88.
Рагимов Д.Б. 1967. О систематике бычков рода Gobius Каспийского моря // Биол. продуктивность Курин.-Касп. рыболов. р-на. Баку: Изд-во АН АзССР. С.252-277.
Савваитова К.А. 1959. Некоторые вопросы биологии малоценных видов рыб в низовьях дельты Волги // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки. № 2. С.22-37.
Сказкина Е.П. 1964. Некоторые особенности дыхания бычка-кругляка // Тр. Азово-Черноморского НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. Вып.22. С.125-131.
Соколов Л.И., Соколова Е.Л., Пегасов В.А. 1994. Ихтиофауна реки Москвы в черте г. Москвы и некоторые данные о ее состоянии // Вопр. ихтиологии. Т.34. № 5. C.364-641.
Степанова Т.Г. 1996. Бычки в условиях повышения уровня Каспийского моря // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань. Т.1. С.152-154.
Степанова Т.Г. 2001. Особенности размножения и роста бычков в Северном Каспии // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. М.: ВНИРО. С.268-276.
Степанова Т.Г. 1983. Численность, распределение и питание бычков в Северном Каспии // Комплексное использование биологических ресурсов Каспийского и Азовского морей. М. С.279-280.
Халдинова Н.А. 1951. Материалы по размножению и развитию рыб в осолоненных заливах Северного Каспия // Тр. ВНИРО. Т.18. С.99-120.
Шмальгаузен И.И. 1935. Определение основных понятий и методика определения роста животных. М. С.8-60.
Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб
Каспийского моря. М.: Пищепромиздат. 268 с.
Шульман Г.Е., Венгржин Е.П., Дубинина Б.Н. 1957. Особенности газового обмена бычков Азовского моря
(Neogobius melanostomus и N.gyrman) в связи с условиями обитания // Вопр. ихтиологии. Вып.8. С.77-80.
Eichwald E. 1831. Ecologia Zoologia specialis. 76 p.
JUCN Red List of threatened animals. Intern. Union of Conservation of Nature and Natural Resources. USA. Printed by Kervin press. 1996. 368 p.
Miller P.J. 1986. Gobiidae // FNAM. Paris. UNESCO. Vol.3. P.1019-1085.
Pallas P.S. 1814. Zoographia rosso-asiatica. III. Petropoli. 428 p.
Т.Г. Степанова (КаспНИРХ, Астрахань, Россия),
Д.Б. Рагимов (Институт зоологии АН Азербайджана, Баку, Азербайджан),
И.В. Митрофанов ( Институт зоологии АН Казахстана, Алматы, Казахстан)