Rutilus rutilus caspicus (Jakowlew, 1870)

Таксономия

Тип: Vertebrata
Класс: Osteichthyes
Отряд: Cypriniformes Берг, 1940
Семейство: Cyprinidae Bonaparte, 1832
Род: Rutilus Rafinesque, 1820
Вид: Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)
Синоним: Leuciscus rutilus var. Сaspicus Яковлев, 1870 : 103

Обиходные названия: русское - вобла; казахское - каракез; азербайджанское - kulme, бобла; туркменское - kasli akcapagy; иранское - koolmeh; английское - Caspian roach

Общий вид организма

Таксономическое описание подвида

Д III 8-10, А III 8-10, чаще 10; в боковой линии - 40-47. Количество тычинок на первой жаберной дуге изменчиво и по разным выборкам колеблется от 11 до 16; позвонков - 39. Рот более нижний, чем у плотвы. Глоточные зубы однорядные (6-5). Радужина глаза серебристая. Плавники серые, с темной оторочкой по краям. Начало D на одной вертикали с началом V.
Внутривидовые формы. Вобла куринская Rutilus rutilus caspicus natio kurensis Berg; вобла туркменская Rutilus rutilus caspicus natio knipowitschi, Pravdin; чархальская вобла Rutilus rutilus caspicus natio tscharchalensis Берг.
Родственные формы. Вырезуб Rutilus frisii (Nordmann, 1840).

Распространение вида в Каспии

Образует несколько обособленных стад: северокаспийское, азербайджанское - в юго-западной и южной части Каспия, туркменское - в юго-восточной части Каспия.
Статус по международной Красной книге. Многочисленный, широко распространенный вид.
Статус по национальным Красным книгам. Не внесен.
Первая регистрация в Каспии. П. Паллас, 1786.
Переописание подвида. Pallas, 1811. Cyprinus grislagine, Zoogr. rosso-asiat, III, р. 319; Eichwald, 1841. Cyprinus grislagine. Fauna caspio-caucasica, s.200.
Яковлев, 1870. Leuciscus rutilus var. сaspicus. Прот. Казанского об-ва естествозн., с.103-106; Сабанеев, 1874. Leuciscus rutilus var. сaspicus. Рыбы России, с. 234; Берг, 1912. Rutilus rutilus caspicus. Фауна России, Рыбы, т. III, вып. 1, с. 67.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Нектобентос.
Происхождение. Генеративно-пресноводный вид.
Распространение. Эндемик Каспия.
Биотоп. Придонная рыба (на илисто-ракушечных, песчано-илистых грунтах и среди растительности).
Миграции. Нерестовые (весенние), нагульные и зимовальные (осенние).

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Солоноватоводный, эвригалинный вид. Массовое распространение воблы в Северном Каспии ограничено изогалиной 10-11⁰/₀₀, на юге Каспия - 13⁰/₀₀. Наиболее плотные скопления формируются в водах с соленостью от 5 до 8-9⁰/₀₀. Минимальная эвригалинность наблюдается у взрослых особей в период размножения, у развивающейся икры и личинок. В дальнейшем у подрастающей молоди она повышается и достигает максимума в период интенсивного роста и нагула.
Отношение к температуре. Эвритермный вид. Встречается при температуре от 2⁰ до 28⁰-30⁰С.
Распределение по глубине. Типичный бентобионт (не глубже 15 м, обычно 2-8 м.)
Отношение к кислородному режиму. Относится к группе рыб, требующих сравнительно небольшого количества кислорода. Пороговое значение, при котором вобла гибнет, составляет 15-18% насыщения кислорода (1,0-1,2 мл/л.)
Отношение к изменениям уровня моря. С понижением уровня моря повышением солености ареал и численность сокращаются и наоборот.

Питание

Тип питания. Геторотрофный, голозойный.
Способ добывания пищи. Питается в основном малоподвижными беспозвоночными, относится к группе животноядных рыб. Для воблы характерен пастбищный способ добывания пищи. Основную роль при поиске пищи играют органы осязания и вкуса. Ротовой аппарат, служащий для захвата пищи, всасывательный.
Спектр питания. Эврифаг, бентофаг. Набор пищевых организмов в рационе отражает состав донных животных. Среди них отмечаются солоноватоводные моллюски, ракообразные, черви, насекомые, рыбы, растения, грунт.

Кормовая база вида. Кормовая база взрослой воблы в основном состоит из организмов зообентоса. Наибольшее значение имеют солоноватоводные моллюски, черви и ракообразные (Желтенкова, 1939; Шорыгин, 1952; Белова, 1986).

Изменение валовой биомассы важнейших кормовых организмов воблы в Северном Каспии, тыс. т

Количественные закономерности питания. Основной объект питания воблы - малокалорийные моллюски. Е.И. Бокова (1940) опытным путем определила усвояемость пищи при кормлении дрейссеной - 28,3%, при кормлении гаммаридами - 72,7%. В опытах определен годовой рацион воблы, превышающий в 24 раза массу рыбы при питании моллюсками, в 9 раз - при потреблении ракообразных. Накормленность рыбы находится в зависимости от валовой биомассы кормовых организмов и численности популяции воблы.

Размножение

Тип размножения. Половой.
Районы размножения. Низовья каспийских рек (Волга, Урал, Терек, Кура, Атрек, Сефидруд). Нерестилища - в основном водоемы полойного типа, которые являются озеровидным расширением долины. Это водоемы мелководные, поэтому легко прогреваются. Лучшие нерестилища - полои раннего заливания с луговой растительностью (Танасийчук, 1951)..
Сроки размножения. Икрометание единовременное, полицикличное. Размножается до 5-6 раз в жизни. В северо-каспийских реках вобла нерестится с конца апреля до середины мая. Начало нереста происходит обычно при 10⁰С, интенсивный нерест - при 13-15⁰С и максимум - при 17-20⁰С. В южных реках (Кура, Атрек, Сефидруд) нерестится с конца марта до середины апреля при 10-12⁰С, массовый нерест происходит при 14-18⁰С. Икра откладывается на растительность на глубине, не превышающей 50 см.
Плодовитость. Абсолютная плодовитость северокаспийской воблы длиной 18-20 см составляет в среднем около 35 тыс. икринок, у рыб длиной до 30 см - 170 тыс. икринок.

Абсолютная плодовитость воблы, тыс. икринок

Индивидуальная абсолютная плодовитость азербайджанской и туркменской воблы длиной 12-26 см в среднем составляет 20-24 тыс. икринок.
Лимитирующие факторы. Высота паводка в реке, его продолжительность и объем стока являются основными факторами, лимитирующими урожайность воблы. В р. Волге оптимальные значения этих факторов таковы: высота паводка - 290-320 см по в/п г.Астрахани, его продолжительность - 80-85 суток, объем стока за апрель - июнь - от 120 км³ и более. Оптимальной для хода воблы в реке температурой является 6^оС, для нереста -12-14^оС. Значительное влияние оказывает направление ветра. При сгонных ветрах икра погибает в приморских култуках. Довольно требовательна развивающая икра к солености. При солености 1,8⁰/₀₀ происходит аномальное развитие с максимальной смертностью на стадии пигментации глаз (Жукинский, 1986).

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла. Развитие оплодотворенной икры при температуре воды 16-18⁰С протекает около 6 суток, при 18-20⁰С - 4 суток. Длина тела предличинки при вылуплении из икринки - 4,5-5,5 мм, к моменту рассасывания желточного мешка (4-6 дней) - 6-7 мм. Двухнедельная личинка имеет длину 10-14 мм. К моменту достижения длины тела 18-20 мм появляется чешуя, личинка превращается в малька (28-30 дней). К июню длина молоди достигает 30 мм, и она мигрирует в море. В сентябре - октябре средняя длина тела сеголетков обычно 50-55 мм. В годы с благоприятными условиями половодья сеголетки достигают длины тела 60 мм и более.
Отношение к факторам среды. Наибольшая гибель отмечается на ранних стадиях развития. Из всей выметанной икры развивается всего лишь 1% личинок. Основные факторы гибели воблы - резкие колебания температуры воды во время эмбриогенеза, неблагоприятный кислородный режим, недостаток корма при переходе личинок на активное питание. Среди биотических факторов важнейший - выедание хищными рыбами.
Возраст наступления половозрелости. Северокаспийская вобла в основной массе созревает в возрасте 3-4 лет (Сергеева, 1952), азербайджанская и туркменская - на 2-3 годах жизни (Савенкова, 1989).
Температурные условия развития. По отношению к температуре в эмбриональной и личиночной периоды воблу можно отнести к умеренно теплолюбивым видам. При этом амплитуда этих требований широка. 
У воблы температурный оптимум развития икры различается в разные периоды нерестового сезона: у воблы мартовского хода наиболее высокая выживаемость икры наблюдается при 8-12⁰С, а у апрельского - при 13,5-23⁰С. Наибольшее абсолютное количество предличинок вылупляется в интервале температур 12-20⁰С, наибольшая доля нормальных - при 16⁰С. Температурный оптимум для личинок - от 16 до 22⁰С, для мальков и сеголетков - 18-24⁰С.
Количественные закономерности роста. Наиболее интенсивно вобла растет в первые годы жизни - до 3-4-летнего возраста. В этот период отмечается максимальный прирост ихтиомассы популяции. С 5-6-летнего возраста темп весового роста замедляется. Самки растут быстрее самцов. Более высокий темп роста отмечается у азербайджанской и туркменской воблы. У 3-4-годовалых особей этих форм средняя длина составляет 18,4-20,1 и 18,5-20,5 см соответственно, что почти на 2 см больше, чем у северокаспийской воблы.

Средняя длина (L, см) и масса (P, г) разновозрастной воблы в дельте Волги

Рост воблы изометричный и описывается уравнением W = glb, где коэффициент b близок к 3. Многолетние данные по темпу роста позволили вычислить параметры уравнения Берталанфи:
L₀₀ = 32,6 см, К = 0,147, t_o = -1,76,
где L₀₀ - средняя теоретическая предельная длина, k - коэффициент замедления роста, t₀ - возраст, при котором длина рыбы равна 0.

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. Самцы и самки в Северном Каспии представлены в равных пропорциях, однако это соотношение отмечается не во всех размерных группах. Обычно оно близко 1:1 у особей длиной до 17-18 см, среди более крупных рыб больше самок. Эти различия возникли в связи с половым диморфизмом: элиминация самцов в старших возрастах значительно выше, чем у самок. 
До середины 60-х годов в неводных уловах соотношение полов было близким 1:1. При современном селективном режиме промысла как в дельте Волги, так и Урала половая структура в уловах заметно изменилась. Основу уловов стали составлять самки (более 90%).

Качественная структура нерестовой части популяции воблы в р. Урал

Примерно такое же соотношение полов в промысловых уловах наблюдается у азербайджанской (61-65%) и туркменской воблы (57-98%).
Размерно-возрастная структура. Продолжительность жизни воблы в Северном Каспии - не более 10-11 лет. В Северном Каспии она достигает длины 32-35 см и массы 800 г. В промысловых уловах вобла имеет значительно меньшие размеры - 15-16 до 27-28 см. Основу нерестовой части популяции составляют рыбы в возрасте 3-6 лет длиной 16-22 см. 
В разные годы возрастной состав существенно менялся. В 30-50-е годы, когда отмечалась высокая интенсивность промысла, основу уловов составляли особи в возрасте 3-5 лет (более 80%). Средний возраст колебался от 3,3 до 3,9 лет. В 70-е годы, в связи с переходом промысла на селективные невода, возрастной ряд увеличился до 9 лет, а средний возраст - до 4,8 лет. В конце 90-х годов средний возраст снизился с 5,6 лет до 5,1 года.

Возрастной состав воблы в дельте Волги, %

Количественные характеристики. По материалам учетных траловых съемок за 1954-2000 гг. была рассчитана численность и биомасса воблы в Северном Каспии. В эти годы выделяются два периода высокой численности и биомассы воблы (2+ - 8+ лет): 1954-1960 гг.(171,4 тыс. т) и 1991-1995 гг. (208,6 тыс. т), а также два низких: 1976-1978 гг. (43,6 тыс. т) и 1998-1999 гг. (около 60 тыс. т) (Чернявский, Малиновская, 2000).
Тенденции в изменении численности. С 1999-2000 гг. наметился рост численности северокаспийской популяции в связи со вступлением в промысел урожайных поколений 1997-1998 гг. В эти годы отмечается повышенная водность р. Волги.

Межвидовые взаимоотношения

Конкурент в питании других бентосоядных рыб, особенно леща. Кормовая база, особенно молодь, для хищников, в том числе и осетровых (белуга) и тюленя.

Воздействие на экосистему

Вобла имеет большое значение в биопродукционных процессах, протекающих в Северном Каспии. Конечная продукция воблы формируется в основном на базе автохтонно-реликтового комплекса моллюсков. При неблагоприятных гидрологических условиях, степень использования их воблой может быть весьма высокой, что отрицательно сказывается на развитии моллюсков.

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Ценный объект промысла, пользующийся спросом у населения, главным образом в соленом и вяленом виде. До 60-х годов ХХ в. доля воблы в общих уловах Северного Каспия составляла около 40%, в 70-90-е годы - 15%. В Азербайджане и Туркмении вобла является важной промысловой рыбой.
Промысловая характеристика вида. Уловы. История промысла на Каспии свидетельствует о значительных колебаниях уловов воблы, связанных в основном с флюктуациями ее численности. Максимальные уловы в Северном Каспии достигали в начале 30-х годов более 200,0 тыс. т (Танасийчук, 1951). В 60-е годы уловы упали в несколько раз относительно 50-х годов, что объясняется как естественными причинами, так и изменением режима промысла. В 70-е годы уловы северокаспийской воблы (Волга и Урал) стабилизировались на уровне 20,0 тыс. т. В 1981 г. был зафиксирован минимальный улов в Северном Каспии - около 3,0 тыс. т. В 1990-1993 гг. среднегодовой улов в Северном Каспии составил около 20,0 тыс. т. В Азербайджане уловы колебались в течение ХХ в. от 6,2 (1911 г.) до 0,1 тыс. т (1995 г.). В Туркмении промысловое значение воблы было большим в 30-е годы - в среднем 7,5 тыс. т, в середине 70-х годов - 0,64 тыс. т, в последующие годы - 0,1-0,2 тыс. т.
Орудия лова и районы промысла. До 60-х годов северо-каспийская вобла ловилась в реках и море. В весеннюю путину в дельте Волги лов производился преимущественно закидными неводами (в1937 по 1960 гг. использовались невода с ячеей 27х30х40мм), а также ставными и плавными сетями. В море основная масса рыбы добывалась ставными сетями (36 мм). С 1962г. интенсивность промысла в Северном Каспии резко снизилась за счет прекращения сетного лова в море, а также ставного распорного лова. С 1967 г. вобла ловится в дельтах Волги, Урала, Калмыкии, Дагестана в основном закидными неводами. В дельте Волги основным районом лова является Главный банк. В Азербайджане вобла добывается в основном весной в районе Кызылагачского залива, в прибрежной зоне п-ва Сара и на прилегающих к нему участках. В незначительном количестве ловится в приустьевом участке Куры. Вылов воблы производится при помощи ставных неводов. В Туркмении вобла ловится весной вблизи выхода в море р. Атрек (устье рыбоходного канала) закидными неводами.
Влияние промысла на состояние популяции. Вобла, являясь короткоцикличным видом, способна выдерживать высокую интенсивность промысла, равную коэффициенту ее смертности (40%), поэтому флюктуации численности связаны в большей степени с условиями среды. При высокой интенсивности промысла наблюдается омоложение популяции, обусловленное с уменьшением доли старшевозрастной части популяции. В настоящее время, в связи с повышенной селективностью неводов, северо-каспийская вобла эксплуатируется умеренно. Доля изъятия промыслового стада не превышает 20%, недолавливаются 4-5- годовики. Степень использования запасов азербайджанской и туркменской воблы выше, чем северо-каспийской (около 40 %).

Влияние антропогенных факторов на вид

На полоях дельты Волги непосредственной причиной гибели в раннем онтогенезе является токсичность воды. Вобла в большей степени кумулирует тяжелые металлы вследствие ее специфического образа жизни.

Содержание тяжелых металлов в различных органах и тканях уральской воблы,
мг/кг сухого веса (Ергалиев, 1990)

Меры по сохранению вида. Воспроизводство запасов северокаспийской воблы определяется характером весеннего половодья Волги и Урала (продолжительность, объем стока за II квартал и степень залития нерестилищ) и условиями нагула в Северном Каспии (площадь опресненных зон, кормовой базы и т.д.). Основным требованием рыбного хозяйства к водному балансу является приближение современного гидрографа половодья к естественному режиму стока Волги. 
Зарегулирование стока Куры и Атрека и чрезмерная интенсификация промысла отрицательно повлияли на воспроизводство южных форм воблы. В связи с этим для сохранения этих форм воблы необходимо улучшить мелиорацию поймы Атрека и увеличить попуски воды в Куре, а также снизить интенсивность промысла.

Литература

Белова Л.Н. 1986. Многолетняя динамика питания воблы Rutilus rutilus caspicus // Вопр. ихтиологии. Т. 26. Вып.2. С. 253-258.
Берг Л.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Изд. 4-е. Ч. 2. С. 925.
Бокова Е.Н. 1940. Потребление и усвоение корма воблой // Тр. ВНИРО. Т. 11. С. 5-25.
Желтенкова М.В. 1939. Питание воблы (Rutilus rutilus caspicus) в северной части Каспийского моря // Тр. ВНИРО. Т. 10. С. 129-177.
Жукинский В.Н. 1986. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе // М.: Агропромиздат. 243 с.
Ергалиев Т.Ж. 1990. Содержание тяжелых металлов в экосистеме нижнего течения реки Урал и основных промысловых видов рыб.
Решетников Ю.С. 1998. Аннотированный каталог круглоротых и рыб в континентальных водах России. М.: Наука. 218 с.
Сергеева А.И. 1952. Темп полового созревания // Тр. Касп. бас. филиала ВНИРО. Т. 12. С. 89-97.
Савенкова Т.П. 1989. Туркменская вобла // Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М.: Наука. С. 137-139.
Танасийчук Н.П. 1951. Промысловые рыбы Волго-Каспия. М.: Пищепромиздат. 88 с.
Шорыгин А.А. 1952. Питание и пищевые взаимоотношения рыб. М.: Пищепромиздат. 267 с.
Чернявский В.И., Малиновская Л.В. 2000. Пищевая обеспеченность и потенциальная продуктивность воблы в Северном Каспии. // Биоразнообразие водных водных экосистем юго-востока Европейской части России. Ч. 2. С. 244-257.

Авторы:

В.И. Чернявский (КаспНИРХ, Астрахань, Россия),
З.М. Кулиев (АзерНИРХ, Баку, Азербайджан), 
И.Н. Аминова (Атырауское отделение КазНИИРХ, Казахстан),
Л.Н. Белова (КаспНИРХ, Астрахань, Россия).