Rhizosolenia calcar-avis M. Schultze, 1858

Таксономия

Отдел: Bacillariophyta
Класс: Centrophyceae
Порядок: Soleniales
Семейство: Soleniaceae (Schütt, 1896)
Род: Rhizosolenia (Ehr.) Bright.(1843, 1858)
Синонимы: Pseudosolenia calcar-avis Schulze.
Violeta Velikova < violeta V @ techno- link.com > заимствованное из французского издательства IFREMER, Editions E-mail Address (es): editions @ ifremer. fr.

Обиходные названия: русское- ризосоления птичий коготь.

Общий вид организма

Таксономическое описание вида

Rhizosolenia calcar-avis относится к крупным формам диатомей, имеет игольчатую форму и прочный кремниевый панцирь. Клетки одиночные, в виде длинных тонких палочек, в поперечном сечении круглые с диаметром от 3 до 50 µ (обычно 5-12 µ). Длина (высота) клеток с малым диаметром достигает 1000 µ, с большим диаметром - колеблется от 238 до 417 µ. У первых длина превышает диаметр в 70-77 раз, у вторых - в 15-17 раз. Панцирь тонкий, вставочные ободки многочисленные, чешуевидно-ромбические, расположенные в двух дорзовентральных рядах. Створки удлиненно-конические, слегка эксцентрические, заканчиваются грубым полым, когтевидно изогнутым шипом. Структура створок (колпачка) из очень мелких точек, расположенных косыми взаимно перекрещивающимися рядами. Хроматофоры мелкие, многочисленные, расположенные по всей клетке, обычно скапливаются близ ядра.
Для Каспийского моря характерны длинные клетки с малым диаметром (5-12 µ), и только весной и зимой 1956 г. в районе маяка Куули вегетировали в значительном количестве клетки с диаметром 33-50 µ. Клетки с большим диаметром (по диагнозу - до 100 µ) в Каспии никогда не встречались. Наблюдались уродливые формы колпачка, а также ненормальная форма шипа, единичные экземпляры имели 2 или даже 3 шипа. Редко осенью встречались споры (Прошкина-Лавренко, 1968). 
В Азовском море диаметр клеток - 4,5-17,5 µ, наиболее обычны клетки с диаметром 5-8 µ. В Черном море диаметр клеток - 5-57,5 µ, длина широких клеток - 300-900 µ, узких - 1310 µ. В Японском море диаметр - 35-70 µ, длина - 250-500 µ (Прошкина-Лавренко, 1955; Коновалова и др., 1989).
Внутривидовые формы. Отсутствуют.
Родственные формы.
-Rhizosolenia fragilissima Bergon, 1903 - ризосоления ломкая. Неритический, бореально-умеренный вид. Распространен в Баренцевом, Беринговом, Чукотском, Японском, Каспийском и Азовском морях. Известен во всех европейских морях от Северного Ледовитого океана до Средиземного моря и Босфора включительно, а также у калифорнийских берегов Северной Америки, по всей акватории Среднего и Южного Каспия, в Северном Каспии - только в его глубоководной более соленой части на границе со Средним Каспием (Прошкина-Лавренко, 1968).
-Rhizosolenia delicatula Cleve, 1990 - ризосоления нежная. Неритический вид, обитает в умеренно теплых водах. Распространен в Черном, Балтийском, Баренцевом, Карском и Японском морях, Амурском лимане, умеренной Атлантике и Средиземном море.
-Rhizosolenia acuminata Perag Grаn, 1905 - ризосоления заостренная. Океанический тепловодный вид. Распространен единично в Черном море у Карадага (Стройкина, 1940, 1950). Известен в тропической и субтропической Атлантике, в Средиземном море и у берегов Калифорнии.
-Rhizosolenia alata Brightw, 1858 - ризосоления крылатая. Океанический неритический вид, часто встречается у берегов, преимущественно распространен в умеренных широтах. Обитает в Баренцевом, Белом, Карском, Чукотском, Охотском, Беринговом, Японском и всех европейских морях от Северного Ледовитого океана до пролива Босфора включительно. Известен в Тихом, Индийском океанах и в Антарктике.
-Rhizosolenia longiseta Zacharias - ризосоления длиннощетинковая. Пресноводный вид, широко распространенный и нередко встречающийся в планктоне преимущественно эвтрофных водоемов со стоячими и медленно текучими водами от Кольского п-ва до Нижнего Поволжья, в Средней Азии, по всей Западной Европе.
-Rhizosolenia eriensis H.L.Sm. - ризосоления эриенская. Пресноводный вид, широко распространенный в планктоне водоемов со стоячей водой, особенно в субальпийских озерах, реже в планктоне рек и опресненных участков моря (в результате выноса с речными водными массами) (Забелина, Киселев и др., 1951; Прошкина-Лавренко, 1968).

Распространение вида в Каспии

Rhizosolenia calcar-avis широко распространена по всему Каспийскому морю, в основном держится у поверхности, где массово развивается с весны до осени. Встречается и на глубине более 100 м. Этот круглогодично вегетирующий вид является доминантным в Среднем и Южном Каспии, вызывая "цветение" воды. В Северном Каспии обитает до приустьевых районов Волги, иногда Урала, и при обильном развитии вытесняет другие планктонные водоросли. В Северном Каспии максимумы развития ризосолении наблюдаются в разные сезоны - летом, весной и осенью.
Статус по международной Красной книге. Не определен.
Статус по национальным Красным книгам. Не определен
Первая регистрация в Каспии. Впервые Rhizosolenia calcar-avis была обнаружена П.И. Усачевым (1948) в сентябре 1934 г. в южной части центрального района Южного Каспия (единичными экземплярами) и у Красноводского залива.
В октябре того же года в районе Астрабадского залива отмечалось вызванное ею "цветение" воды, которое охватило весь Южный Каспий. Осенью 1935 г. ризосоления распространилась уже по всему Каспийскому морю, вплоть до восточной половины Северного Каспия.
Переописание вида. Данных нет.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Фитопланктон.
Происхождение. Средиземноморский вселенец.
Распространение. В настоящее время встречается в Каспийском, Азовском, Черном, Японском морях, в умеренных широтах Атлантики, у берегов Европы и Америки, в Средиземном море, известен в Индийском и Тихом (у берегов Калифорнии) океанах.
Биотоп. Океанический, неритический вид, заселяет водную толщу Каспийского моря.
Миграции. Известны суточные вертикальные миграции вида. Биомасса Rh.calcar-avis в течение суток изменяется очень резко (Кондратьева, 1963). Количество ее в ночные часы снижается в 3-6 раз по сравнению с вечерним максимумом. Заметное уменьшение биомассы наблюдается и в полдень, в 12-15 ч. Резкая убыль массы водоросли в ночные часы может быть связана как с выеданием планктонными ракообразными, так и с естественной смертностью (Кондратьева, 1963).

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Морской и солоноватоводный вид. В условиях Каспийского моря способна обитать при солености 1,33 - 13⁰/₀₀. (Прошкина-Лавренко,1968). В Азовском и Черном морях при солености 10-13⁰/₀₀ (Прошкина-Лавренко, 1963; Студеникина и др., 1999).
Отношение к температуре. Эвритермный вид.
Ризосоления круглогодично господствует в фитопланктоне всего Каспия при температуре воды 2 -28°С. В Северном Каспии ризосоления начинает встречаться весной при температуре от +2 до +4°С. При более высоких температурах (от 5 до 28°) наблюдаются заметные перепады количества клеток Rh.calcar-avis. В Среднем и Южном Каспии Rh.calcar-avis вызывает “цветение” воды летом и осенью при температурах от +24°С и выше) (Левшакова,1967, Левшакова,1971, оригинальные данные).
Распределение по глубине. Эврибатный вид.
Rhizosolenia calcar - avis, в основном держится у поверхности, где достигает массового развития. Вертикальное распределение ризосолении в Каспийском море ограничивается обычно глубиной 100 м, где она встречается в хорошем вегетативном состоянии (Киселев,1950). Наибольшие количественные показатели данного вида в Среднем и Южном Каспии отмечены в верхнем фотосинтезирующем слое от 0 до 25 м (до 90 %). Редко ризосоления присутствует единичными экземплярами на горизонтах от 200 до 800 м (Киселев,1938; оригинальные данные).
Отношение к кислородному режиму. Данных нет.
Отношение к изменениям уровня моря. Неустойчивость водного режима, а также изменение уровня моря влияют на численность ризосолении. В маловодные годы ослабление речного стока приводит к увеличению солености и к интенсификации подтока среднекаспийских вод, что способствует более широкому распространению ризосолении по акватории Северного Каспия и увеличению ее биомассы. В маловодные годы (1984, 1988) из-за преобладания ветров южных направлений высокие концентрации ризосолении отмечались в восточном районе моря и юго-восточной части западного района (500-864 мг/м³). В многоводные годы с увеличением опресненных площадей ареал ее сокращается до пограничной со Средним Каспием полосы. Максимальная биомасса ризосолении наблюдалась в районе о. Чечень (1015-1328 мг/м3) (Татаринцева и др., 2000). 
Повышение уровня моря и расширение опресненных площадей приводит к уменьшению количественных показателей ризосолении, особенно в Северном Каспии, где водно-солевой баланс неустойчив. В Среднем и Южном Каспии эта тенденция прослеживается в меньшей степени. Повышение уровня Каспийского моря положительно сказалось на развитии этой водоросли. Если в 70-е годы ее биомасса в Среднем Каспии составляла 152 мг/м³, в Южном - 117 мг/м³, то к 1993 г. она возросла в 4 и 2 раза соответственно (603 и 242 мг/м³,), хотя в последние годы численность клеток ризосолении сокращается из-за резкого уменьшения содержания кремния в водной толще (Катунин и др., 2000).

Количественные показатели развития Rhizocolenia calcar-avis в летний период
при различном уровне Каспийского моря
(оригинальные данные)

Питание

Тип питания. Автотрофный.
Способ добывания пищи. Утилизация солнечной энергии (фотосинтез)
Спектр питания. Биогенные элементы, главным из которых является кремний.
Кормовая база вида. Данных нет.

Размножение

Тип размножения. Бесполый, вегетативное деление клеток, происходящее в течение суток.
Районы размножения. Специфических районов размножения нет.
Сроки размножения. В дневное время суток число клеток Rh.calcar-avis в 1,5-2 раза выше, чем в ночные часы. Наблюдается определенная последовательность: уменьшение числа клеток с полуночи до восхода солнца и увеличение с рассвета до полудня. Днем осуществляется фотосинтез, ночью - размножение. В Среднем и Южном Каспии ризосоления вегетирует весь год, и сохраняется та же тенденция, что и в Черном море (Морозова-Водяницкая, 1954).
Плодовитость. Данных нет
Лимитирующие факторы. Температура, соленость, биогенные элементы.

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла. Данных нет
Отношение к факторам среды. Определяющим фактором является соленость. Вегетирует при солености 1,33-13⁰/₀₀. Максимум развития ризосолении наблюдается в пределах от 6,1 до 7⁰/₀₀.
Возраст наступления половозрелости. Данных нет
Температурные условия развития. Температурный диапазон от +2 до 28⁰С. Максимальное развитие ризосолении наблюдается весной и летом
Количественные закономерности роста. Данных нет.

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. Данных нет
Размерно-возрастная структура. Данных нет.
Количественные характеристики.

В 1981 и 1990 гг. пространственное распределение ризосолении по акватории Каспийского моря было примерно одинаковым. В 1990 г. повышенные ее концентрации регистрировались в мелководной зоне западного и восточного прибрежья моря. Небольшие по площади участки с биомассами свыше 1000 мг/м³ располагались в Северном Каспии в районе свала островов Укатный и Чечень, в Южном - у о. Огурчинский. В 1986 г. биомасса этой водоросли по всей акватории Каспийского моря была значительно ниже, чем в 1981 и 1990 гг. Пятна высоких биомасс ризосолении были обнаружены на востоке моря. Плотные ее скопления занимали почти все восточное мелководье Северного Каспия, глубоководную зону восточного района Среднего Каспия от м. Сагындык до м. Мелового. В Южном Каспии участок повышенной биомассы ризосолении протянулся узкой полосой от о. Огурчинский до границы с Ираном..
Тенденции в изменении численности. Биомасса ризосолении в 30-е годы после ее вселения в Каспийское море в 1934 г., достигала 2,7 г/м³ (20-45 %). Максимальные биомассы этой крупной диатомеи наблюдались в 1936 г. - 3,7 г/м³ (Усачев,1948). В 1960-е годы численность клеток составила 4,3 млн.экз./м³,что составляло около 7 % общего числа клеток, и 21 - 30 % общей биомассы (Левшакова, Санина,1973, Левшакова,1985). В период самого низкого уровня моря (в 1970-е годы) в Среднем и Южном Каспии биомасса ризосолении в летний период составила 81 - 86 % и 75 - 79 % соответственно. В настоящее время Rh.calcar-avis занимает всю акваторию Среднего и Южного Каспия и составляет 50 - 60 % общей численности и 82 - 94 % общей биомассы фитопланктона. (Татаринцева и др.,2000 г.).

Межвидовые взаимоотношения

Моллюски (Hypanis angusticostata, Didacna trigonoides, Cerastoderma lamarcki, Dreissena polymorpha, Mytilaster lineatus) частично отфильтровывают мелкие клетки ризосолении (от 190 до 300µ). Тем не менее, пищевое значение ризосолении для моллюсков сомнительно, поскольку у них отсутствуют ферменты, расщепляющие клетчатку и способные воздействовать на кремнеземную оболочку диатомовых (Романова,1963).

Воздействие на экосистему

Интенсивное развитие ризосолении приводит к снижению полезной продукции фитопланктона (Левшакова, 1967). В то же время Rh.calcar-avis оказывает и положительное действие на экосистему. Живые и отмершие клетки ризосолении служат пищей не только для бактерий, но и для донных животных (Яблонская, 1952). Поскольку морфологическое строение клеток ризосолении не позволяет беспозвоночным непосредственно использовать ее в пищу, эта крупная водоросль потребляется ими в виде детрита. За счет этого происходит пополнение кормовой базы планктонных животных в Каспийском море (Алфимов, Прошкина-Лавренко, 1966).
Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря. Не имеет.
Промысловая характеристика вида. Уловы. Нет.
Орудия лова и районы промысла. Нет.
Влияние промысла на состояние популяции. Нет.

Влияние антропогенных факторов на вид

Загрязнение. Детально вопрос не исследован.
Меры по сохранению вида. Данных нет.

Литература

Алфимов Н.Н., Прошкина-Лавренко А.И. 1966. К биологии и биохимии массовых морских диатомей Coscinodiscuc jonesianus (Grev.) Ostf. и Rhizosolenia calcar-avis M.Schultze из Азовского и Каспийского морей // Бот. журн. Т.51. № 9. С.1267-1283.
Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. 1951. Определитель пресноводных водорослей СССР. "Диатомовые водоросли". М.: Советская наука. Вып.4. 108 с. 
Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. 1985. М.: Наука. С.23-54.
Катунин Д.Н., Беспарточный Н.П., Сапожников В.В., Торгунова Н.М., Михайловский Ю.А., Буланов В.В. 2000. Комплексные океанологические исследования Каспийского моря в рейсе на научно-исследовательском судне "Исследователь Каспия" (август - сентябрь, 1999 г.) // Океанология. Т.40. №1. С.156-158.
Киселев И.А. 1938. О фитопланктоне Каспийского моря // Матер. по гидробиологии и литологии Каспийского моря. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С.229-254.
Киселев И.А. 1950. Панцырные жгутиконосцы (Dinoflagellata) морей и пресных вод СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 279 с.
Кондратьева Т.М. 1963. Суточные изменения фитопланктона в Черном море // Тр. Севастопольской биол. ст. АН СССР. Т.16. С.53-70.
Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю., Паутова М.А. 1989. Атлас фитопланктона Японского моря. Л.: Наука. С. 56.
Левшакова В.Д. 1967. Многолетние изменения весеннего фитопланктона Северного Каспия // Тр. КаспНИРХ. Т.23. С.25-57.
Левшакова В.Д. 1971. Некоторые экологические особенности фитопланктона Северного Каспия // Тр. КаспНИРХ. Т.26. С.67-82.
Левшакова В.Д., Санина Л.В. 1973. Летний фитопланктон Среднего Каспия до и после вселения ризосолении // Тр. ВНИРО. Т.80. Вып.3. С.18-27.
Морозова-Водяницкая Н.В. 1954. Фитопланктон Черного моря // Тр. Севастопольской биол. ст. АН СССР. Ч.II. Т.8. С.11-99.
Прошкина-Лавренко А.И. 1963. Диатомовые водоросли планктона Азовского моря. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 102 с.
Прошкина-Лавренко А.И. 1955. Диатомовые водоросли планктона Черного моря. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 94 с.
Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. 1968. Водоросли планктона Каспийского моря. Л.: Наука. 291 с.
Романова Н.Н. 1963. Способы питания и пищевые группировки донных беспозвоночных Северного Каспия // Тр. ВГБО АН СССР. Т.13. С.146-177.
Стройкина В.Г. 1940. Деякi данi про склад фiтопланктону Карадагського району Черного моря // Тр. Карадагськоi бiолог. ст. Киiв. Вип.6. С.94-96.
Стройкина В.Г. 1950. Фитопланктон Черного моря в районе Карадага и его сезонная динамика // Тр. Карадагской биолог. ст. Киев: Изд-во АН УССР. Вып.10. С.38-52.
Студеникина Е.И., Алдакимова А.А., Губина Г.С. 1999. Фитопланктон Азовского моря в условиях антропогенных воздействий. Ростов-на-Дону: Эверест. 175 с.
Татаринцева Т.А., Ардабьева А.Г., Терлецкая О.В., Тиненкова Д.Х., Малиновская Л.В., Тарасова Л.И., Петренко Е.Л. 2000. Средиземноморские вселенцы в планктоне и донной фауне Каспийского моря // Виды-вселенцы в европейских морях России: Сб. науч. тр. ММБИ КНЦ РАН. Апатиты. С.169-183.
Усачев П.И. 1948. Количественные колебания фитопланктона в Северном Каспии // Тр. Ин-та океанолог. АН СССР. Т.2. С.60-88.
Яблонская Е.А. 1952. Питание Nereis succinea в Каспийском море // Акклиматизация нереиса в Каспийском море. М. С.285-351.

Автор:

Т.А. Татаринцева (КаспНИРХ, Астрахань, Россия)

Благодарности:

Автор выражает благодарность старшему научному сотруднику к.б.н. Ардабьевой А.Г. и старшему научному сотруднику Терлецкой О.В. за предоставленный материал по Северному и Южному Каспию.