Abra ovata (Syndesmya ovata) Philippi, 1893, Жадин

Таксономия

Тип: Мollusca
Класс: Bivalvia Linnei, 1758
Отряд: Eulamellibranchia
Семейство: Serobiculariidae (Semelidae)
Род: Abra Lamarck, 1801
Синонимы: Erycina ovata Philippi, 1836; Amphidesma lactea Krynicki, 1837;
Scrobicularia fabula Brusina, 1864; Syndesmya ovata (Philippi) Hidalgo, 1867;
Scrobicularia ovata (Philippi) Monterosato, 1872; Lutricularia ovata (Philippi) Monterosato, 1884; Syndesmya ovata (Phil.) Locard, 1886; A.ovata (Phil., 1893), Abra ovata (Phil.) Thiele, 1935
(Атлас беспозвоночных Каспийского моря, 1968).

Обиходные названия: русское- абра, синдесмия

Общий вид организма Рисунок общего вида

Таксономическое описание вида

Раковина тонкая, хрупкая, просвечивающая, равностворчатая, округло-треугольная (высота составляет 0,62-0,82 длины), уплощенная (выпуклость составляет 0,38-0,5 длины и 0,5-0,7 высоты). Передний край округлый, задний суженный. Макушки очень узкие, маловыступающие. Поверхность покрыта тонкими линиями нарастания. Замок в правой створке состоит из двух маленьких кардинальных зубов и двух латеральных, в левой створке один маленький кардинальный зуб. Длина до 25 мм.
Внутривидовые формы. В Азовском море A.ovata образует вариации, хорошо отличимые друг от друга по толщине раковины и размерам. Особи, живущие в ракушечнике и иле - ракушечнике, имеют более массивную и толстую раковину и достигают в длину 25 мм. Особи, живущие в иле, редко достигают 20 мм, имеют очень тонкую, сильно просвечивающую раковину. Особей, встречающихся в ракушечнике и являющихся экологическими вариететами, обитающими на определенных грунтах, Н.Л. Чугунов (1926) выделил как A.ovata f.crassa (Воробьев, 1949).
Родственные формы. Нет данных

Распространение вида в Каспии Распространение Abra ovata

После 1955 г. моллюск расселяется в Северном Каспии, и с 1958 г. общие очертания ареала A.ovata почти не меняются. Ареал занимает всю зону свала банки Большая Жемчужная. В районах к северо-западу от о. Кулалы и на границе со Средним Каспием биомасса составляет от 100 до 400 г/м2 и более. Восточную половину Северного Каспия абра заселяет лишь в отдельные годы. Так, в 1976 и 1999 гг. она занимала довольно обширную площадь Уральской бороздины: биомасса там превышала 100 г/м2 (Осадчих, 1985; неопубликованные данные автора).
К концу 1959 г. моллюск широко расселился у западного побережья Среднего и Южного Каспия, а в 1962 г. ареал A.ovata охватывал все прибрежье средней и южной частей моря. В середине 60-х годов в северной части Дагестанского прибрежья, в восточном прибрежье Южного Каспия в заливе Горган абра составляла основу донной фауны: ее биомасса достигала 600 г/м2, численность - 2500-8000 экз./м2 (Алигаджиев, 1963, 1964; Эпштейн, 1964; Владимирская, 1973; Романова, 1977).

Количественное распределение Abra ovata
В 90-х годах наибольшей массы абра достигала на глубинах 20-50 м восточнее Аграханского полуострова и северо-восточнее г. Дербента - 70-90 г/м2. В Южном Каспии (южнее о. Огурчинский и восточнее банки Грязный Вулкан) максимальная биомасса составляла 13 г/м2 (неопубликованные данные Кочневой Л.А.).

Распределение биомассы в Среднем и Южном Каспии

Статус по международной Красной книге. Не определен.
Статус по национальным Красным книгам. Не определен.
Первая регистрация в Каспии. В 1955 г. у о-ва Кулалы А.К. Саенковой (1956).
Переописание вида. Жадин В.М., 1952. Моллюски пресных вод СССР. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. 1968. Под ред.Я.А.Бирштейн

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Зообентос.
Происхождение. Атлантико-Средиземноморское. В Каспийское море абра завезена из Азовского моря в 1940 г. с целью улучшения кормовой базы рыб-бентофагов. Первая партия в 18 тыс. экз. высажена в районе о. Пешной и на Гурьевской бороздине. Несмотря на ежегодные исследования, абру обнаружить не удавалось. В 1947 г. пересадку повторили: было высажено 44 тыс. экз., а в 1948 г. - 43 тыс. экз. Абра была выпущена в Тюб-Караганской бухте и у южной оконечности о. Кулалы (Карпевич, 1956; Саенкова, 1956).
Распространение. Abra ovata обитает в Атлантическом океане у берегов Англии, Северном , Средиземном, Мраморном, Адриатическом, Черном и Азовском морях. (Воробьев,1949).
Биотоп. Абра типичный представитель инфауны, зарывающийся в грунт до 5 см.

Положение моллюска в грунте
Моллюск ведет подвижный образ жизни, может полностью зарываться в грунт, выставляя наружу свои сильно вытягивающиеся в длину сифоны. Встречается почти на всех грунтах, но предпочтение отдает мягким илистым и песчано-илистым, где фракция менее 1 мм превышает 50 % (Воробьев, 1949; Старк, 1951; Алигаджиев, 1963; Романова, 1963; Осадчих, 1965).
Миграция. Нет данных

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Морской эвригалинный вид.
Абра выдерживает колебания солености от 3 до 300/00, но наиболее оптимальными условиями является соленость 9 -110/00(Воробьев,1949). В Северном Каспии она встречается при колебаниях солености от 2-3 до 130/00 (Осадчих,1965). По Л.А.Зенкевичу (1947) солевой оптимум ее лежит в диапазоне 9 - 120/00. Экспериментальными наблюдениями А.Ф.Карпевич (1955) было установлено, что наиболее благоприятные условия азовской сендесмии находятся в диапазоне 10 - 250/00. По нашим данным, при солености 8-100/00 абра образует наиболее плотные скопления.
Отношение к температуре. Эвритермный моллюск, переносит сильное охлаждение воды зимой и повышение температуры до 28-30°С летом.
Распределение по глубинам. Стенобатно-прибрежный организм, встречающийся во всех морях до глубины 30- 40 м. В Азовском море абра заселяет участки дна на глубине от 1 до 13 м, наиболее густо - на глубине 8-9 м. Максимум встречаемости - на глубине 10-11 м.
В Каспийском море населяет участки дна на глубине от 3 до 25-30 м. Чаще встречается на глубине свыше 6-7 м. Наиболее высокие концентрации отмечаются в зоне с глубинами 8-10 м.
Отношение к кислородному режиму. Эвриоксибионтный организм устойчивый к гипоксии. Может жить 5-8 дней в анаэробных условиях. Довольно вынослива к содержанию сероводорода и аммиака. При длительных заморах летом абра погибает. (Вороьев,1949). В Северном Каспии в массовом количестве развивается на участках дна, где содержание кислорода в воде колеблется от менее 1 до 5 мл/л. По данным Л.И. Якубовой и Е.И. Мальм (1930), A.ovata при температуре 18°С может жить без кислорода 96 и даже 168 часов, а при 25-26°С - всего 10 часов (Карпевич, 1962).
Отношение к изменениям уровня моря. В 1980-1990-е гг. биомасса абры варьировала от 1,5 г/м2 (1994 г.) до 31,8 г/м2 (1987 г.). В период подъема уровня Каспийского моря с 1986 по 1996 гг. среднемноголетняя величина составляла 15,6 г/м2 против 7,6 г/м2 при снижении уровня в 1997-1999 гг.

Годовые изменения биомассы A.ovata в северо-западном районе Каспийского моря, г/м2
(неопубликованные данные Л. В. Смирновой)

Годы Подъем уровня моря Снижение уровня моря
1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1993 1996 1997 1998 1999
Уровень моря, м абс. -27,84 -27,71 -27,54 -27,51 -27,44 -27,11 -28,93 -26,85 26,65 -26,54 -26,77 26,93 -27,1 -27,1
Объем весеннего паводка, км3 123,5 107,9 96,4 97,0 151,9 159,4 114,0 109,0 138,5 136,8 61,6 115,3 120,6 126,0
Биомасса, г/м2 5,8 31,8 7,1 22,6 12,5 12,4 14,3 22,7 1,5 25,7 1,2 5,9 9,6 13,5
Средняя. биомасса, г/м2 15,6 7,6

На увеличение биомассы абры в начале 90-х годов в большей степени оказал влияние объем весеннего паводка (преобладали многоводные годы).(неопубликованные данные автора).

Питание

Тип питания. Гетеротрофный.
Способ добывания пищи. Абра- собиратель: захватывает пищевые частицы с поверхности пленки грунта (Романова,1963; Яблонская,1955).
Спектр питания. Стенофаг.
Кормовая база. Абра относится к числу детритоядных организмов, причем использует в большом количестве детрит, отложенный в грунте, и одноклеточными водорослями (Воробьев, 1949; Карпевич, 1962; Яблонская, 1976).
Количественные закономерности питания. Нет данных.

Размножение

Тип размножения. Половой. Абра - раздельнополая.
Районы размножения. Специфических районов размножения нет, скорее всего они определяются оптимальной соленостью - 90/00. По мнению В.Ф.Осадчих (1965) и Г.Е.Гальпериной (1972) размножение зависит от температуры придонных вод в местах ее обитания.
Сроки размножения. В Черном море абра размножается в мае и сентябре (Зернов, 1913), в Азовском море - с мая по сентябрь, а наиболее интенсивно - в июне, июле и сентябре (Воробьев, 1949). В северной части Каспийского моря только что осевшая молодь наблюдается с апреля по октябрь, а наибольшее количество молоди встречается в апреле и июле (длина менее 3 мм).

Количество A.ovata по размерным группам в 1958 г.
Данные В.Ф. Осадчих, 1965 г.

Месяц Длина, мм
<3 3 - 5 5 - 7 7 - 9 9-11 11-13 13-15 15-17 17-19 19-21 Общее количество
Апрель 19731 758 296 466 377 583 229 61 4 - 22505
Май 1290 177 201 278 192 164 72 18 1 - 2393
Июнь 8037 1557 931 688 573 366 125 62 9 1 12349
Июль 26435 2774 1469 1191 711 473 255 63 11 - 33382
Август 5325 1991 1447 837 489 229 77 24 7 - 10426
Сентябрь 3824 1993 1691 897 569 246 79 148 20 - 9467
Октябрь 5484 1845 995 841 668 147 244 97 6 3 10330

В Среднем Каспии, в районе Худат-Килязи, массовое размножение абры, по данным Романовой (1977), по-видимому, происходит ранней весной (март - начало апреля) и поздней осенью (ноябрь). Сроки оседания личинок в средней части Каспийского моря в значительной степени обусловлены повышением придонной температуры до 8-11°С весной и снижением ее до этого же предела осенью. Температура выше 20°С тормозит оседание личинок A.ovata (Романова, 1977).
Плодовитость. Одна самка выбрасывает несколько сотен тысяч яиц (Воробьев, 1949).
Лимитирующие факторы. По-видимому, основным фактором, влияющим на размножение, является соленость воды. При солености 8-100/00 встречено наибольшее количество абры младших возрастных групп - длиной от 1 до 9 мм (неопубликованные данные).

Жизненный цикл  и развитие

Стадии жизненного цикла. Развитие с пелагической личинкой-велигером. Развитие A.ovata протекает с превращением. Свободно плавающие личинки-велигеры выходят из оболочек через 56 ч после оплодотворения. Через 10 суток у плавающих личинок начинает обозначаться верхушка раковины, после чего личинки оседают на дно (Карпевич, 1962).
Отношения к факторам среды. Оседание личинок на дно происходит после окончания их развития в толще воды, независимо от того, над каким грунтом они находятся. Происходит относительно равномерное заселение всех грунтов, всей поверхности дна. Однако наибольшего развития оно достигает на вполне определенном грунте и при оптимальной солености - 8-100/00. Биоценоз абры развивается на грунтах, где мелкая фракция составляет более 50 %. Единственным конкурентом за место обитания является Cerastoderma lamarcki, которая вытесняет абру на участках с достаточно интенсивной аэрацией.
Возраст наступления половозрелости. В Азовском море абра становится половозрелой на третье лето жизни, и только небольшое количество особей созревает на второе лето. К этому времени моллюски достигают в длину 9 мм. У абры наблюдается два массовых оседания личинок: при длине сеголеток от 1 до 4 мм (осеннее оседание) и от 4-5 до 8 мм (летнее).
Температурные условия развития. В Северном Каспии появление молоди моллюсков размером 3 мм наблюдается с апреля по октябрь при температуре от 12 до 250С .(Гальперина,1972 г.).
Количественные закономерности роста. В мае, после того как сеголетки перезимуют и станут годовиками, они имеют длину от 2 до 5 и от 5 до 9 мм. Осенью годовики достигают длины 8-9 и 9-13 мм. Двухгодовики имеют весной длину 9-13 и 13-15, а осенью - 13-15 и 15-17 мм, трехгодовики - 15-17 и 17-20 мм, 17-20 мм и более соответственно.
В Северном Каспии предельная длина абры меньше (20-21 мм), чем в Азовском море (24-25 мм).

Структурно-функциональная характеристика популяции

Половая структура. Нет данных.
Размерно-возрастная структура. Основу популяции A. ovata составляют половозрелые 2–3 летние особи 7-9 и 9-11 мм, а также молодь длиной до 3 мм, численность которых колеблется от 1,1 до 26,4 тыс. экз.

Количество A. ovata по размерным группам в июле в Северном Каспии (неопубликованные данные автора).

Годы Длина, мм
<3 3-5 5-7 7-9 9-11 11-13 13-15 15-17 Общее количество
1996 2770 1625 365 270 185 55 15 - 5285
1999 8870 2550 4810 8190 5940 1880 330 270 32840
2000* 480 410 360 1950 1760 1100 250 30 6340

Примечание: * Данные за август.
Количественные характеристики. С 1955 по 1958 гг. биомасса и численность абры возрастали, а с 1959 по 1961 гг. отмечалась стабилизация биомассы. Доля абры колеблется от 15,5 до 35,5 % донной фауны Северного Каспия. В 1987 г. была отмечена максимальная биомасса абры в северо-западной части Каспия - 31,8 г/м2 при численности 235 экз./м2.

Средняя численность (экз./м2) и биомасса (г/м2) A. ovata в разные годы и сезоны (Осадчих, 1965)

Годы Апрель Июнь Октябрь Среднее
численность биомасса численность биомасса численность биомасса численность биомасса
1955 25 0,5 4 0,07 488 4,2 172 1,6
1956 47 5,4 - - - - - -
1957 78 2,7 107 6,6 198 17,8 128 9,0
1958 944 17,6 483 15,6 582 24,0 669 19,0
1959 344 20,2 185 11,3 948 18,2 489 16,6
1960 408 8,7 1892 20,4 535 19,6 945 16,2
1961 508 19,5 409 14,1 541 20,0 486 17,9

В 1999 г. из-за высокой биомассы в восточном районе Северного Каспия откорм бентофагов осуществлялся в основном за счет абры. В результате в 2000 г. биомасса ее сократилась в 5 раз (неопубликованные данные автора).

Распеделение биомассы в 1999 и 2000гг.

Тенденции в изменении численности. В последние годы в Северном Каспии наметилась тенденция снижения численности популяции A. ovata.

Межвидовые взаимоотношения.

Количественные колебания в развитии абры происходят вследствие трофического воздействия рыб-бентофагов.
У абры тонкая раковина и большое количество мяса по отношению к общей массе моллюска. Это значительно повышает ее пищевую ценность по сравнению с другими моллюсками. Она является одним из излюбленных объектов питания всех рыб-бентофагов. Наибольшее потребление абры как в Азовском, так и в Каспийском море отличает осетра и леща. В рационе осетра доля абры колеблется от 12,6 % (1992 г.) до 74 % (1999 г.) (Полянинова, 2000).

Роль вида на формирование биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Успешная акклиматизация абры значительно обогатила кормовую базу рыб-бентофагов Каспийского моря (Романов, Осадчих, 1965). Благодаря высокой кормовой ценности, большой численности и биомассе абра являлась основным кормовым объектом осетровых рыб (Карзинкин, Махмудов, 1968; Тарвердиева, 1965; Полянинова, Молодцова и др., 2000). По содержанию белка и жира абра стоит на третьем месте после адакны и планктона. В составе этого моллюска 13 % белка, 1,14 % жира, 71,54 % золы (Бокова, 1946).
Потребление абры рыбами в Каспийском море очень высоко. В конце 90-х годов ХХ столетия, когда эндемики Каспия - Hypanis angusticostata (Borcea), Hypanis vitrea (Eichwald, 1838), Dreissena polymorpha andrusovi (Andrusovi, 1897) - теряют свое значение, абра заняла одно из ведущих мест в питании не только осетра, но и всех бентофагов (Полянинова и др., 2000).
Промысловая характеристика вида. Нет данных.
Орудие лова. Нет данных.
Влияние промысла. Нет данных.

Влияние антропогенных факторов на вид

Возможно резкое снижение численности абры под влиянием нефтяного загрязнения.
Меры по сохранению вида. Нет.

Литература

Алигаджиев Г.А. 1964. Об акклиматизации азово-черноморской фауны в Каспийском море // Зоол. журн. 43. 3. 
Алигаджиев Г.А. 1963. Расселение Syndesmya ovata в дагестанских водах Каспийского моря // Докл. АН СССР. Т.149. №3. 
Атлас беспозвоночных Каспийского моря. 1968. М.: Пищевая промышленность.
Бокова Е.Н. 1946. Кормовая ценность бентоса Северного Каспия // Зоол. журн. Т.ХХV. Вып.6. С.523-528.
Владимирская Е.В. 1973. Планктон и бентос у южного побережья Каспия // Тр. Всесоюз. НИИ морск. рыбн. хоз-ва и океанографии. М.: Пищевая промышленность. 59. 3. С.40-47. 
Воробьев В.П. 1949. Бентос Азовского моря // Тр. Азово-Черноморского ин-та морск. рыбн. хоз-ва и океанографии. Вып.13.
Гальперина Г.Е. 1972. К вопросу о воспроизводстве кормовой базы рыб Северного Каспия (моллюски) // Тез. ЦНИОРХа. Астрахань: Волга. C.37-38. 
Зенкевич Л.А. 1947. Фауна и биологическая продуктивность моря. М.: Советская наука. Т.II. 
Жадин В.И. 1952. Моллюски пресных вод СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР.
Карзинкин Г.С. и Махмудов А.М. 1968. Оценка по химическим показателям зообентоса Каспия, как кормовой базы рыб // Вопр. ихтиологии. 8. 2 (49). С.325-331. 
Карпевич А.Ф. 1962. Влияние вод с увеличенным количеством кальция на азовских моллюсков // Тр. ВГБО. Т.ХII.
Карпевич А.Ф. и Полякова Б.Г. 1956. Акклиматизация синдесмии в Каспийском море // Рыбное хоз-во. №8. С. 66.
Мальм Е.Н. и Якубова Л.И. 1930. Явление временного анаэробиоза у некоторых представителей бентоса Черного моря // Докл. АН СССР. Л.
Осадчих В.Ф. 1965. Моллюск Syndesmya ovata (Philippi) в Северном Каспии // Тр. КаспНИРО. Т.ХХ. С.35-46.
Полянинова А.А., Молодцова А.И. и др. 2000. Условия нагула осетровых рыб в Северном Каспии в современный период // Биоразнообразие водных экосистем юго-востока европейской части России. Волгоград. Ч. 2. С.164-175. 
Романова Н.Н. 1977. Сезонные изменения количественного распределения и некоторые черты экологии Abra ovata (Mollusca, Bira evia) у западного прибрежья средней части Каспийского моря // Зоол. журн. Т.LVI. Вып.8. С.1150-1160.
Романова Н.Н. 1963. Способы питания и донные группировки беспозвоночных Северного Каспия // Тр. ВГБО. 
Саенкова А.К. 1956. Новое в фауне Каспийского моря // Зоол. журн. Т.ХХХV. Вып.5. 
Старк И.Н. 1951. Состояние кормовой базы бентосоядных рыб северо-восточной части Азовского моря // Сб. работ по Азовскому морю. Тр. Аз.-ЧернНИРО. Вып.15. Крымиздат. 
Тарвердиева М.И. 1977. Роль акклиматизированных организмов в питании осетра и севрюги Каспийского моря // Изменение биологических комплексов Каспийского моря. М.: Наука.
Чугунов Н.Л. 1926. Предварительные результаты исследования продуктивности Азовского моря // Тр. Азово-Черн. научн. пром. эксп. Вып.1. 
Эпштейн Б.М. 1964. Донная фауна и питание рыб Куринско-Каспийского района моря // Тр. АзерНИРХа. М.: Пищевая промышленность. 4. С.99-166. 
Яблонская Е.А. 1976. Исследование трофических связей в донных сообществах южных морей // Ресурсы биосферы. Л.: Наука. Вып. 2. С.117-144.

Автор:

Л.В. Смирнова (КаспНИРХ, Астрахань, Россия)

Благодарности:

Автор выражает благодарность к.б.н. Беляевой В.Н. и к.б.н. Поляниновой А.А. за ценные замечания.