Dreissena (Pontodreissena) rostriformis (Desh.,1838)

Таксономия

Тип: Mollusca
Класс: Bivalvia
Отряд: Cardiiformes
Семейство: Dreissenidae
Род: Dreissena Van Beneden, 1835
Подрод: Pontodreissena Logv. et Star., 1966
Синонимы: Mytilus rostriformis Desh. 1838; Mytilus gracilis Rousseau; Dreissena caspia Issel, 1866; Congeria rostriformis R.Hörnes 1874; Dreissena brardi Eichwald, 1885; Dreissena grimmi Andrusov, 1890, 1897, Dreissena tschaudae var. ponto-caspia Andrusov, 1897; Dreissena pontocaspica (Andr.) Nalivkin, 1915; Dreissena distincta (Andr.) Kolesnikov, 1950.

Обиходные названия: русское - дрейссена.

Общий вид организма

Подвиды Dreissena rostriformis, вид сбоку и со спинной стороны: 1 - D.r.grimmi Andr., 1890; 2 - D.r.distincta (Andr.,1897); 3 - D.r.compressa Logv. Et Star. 1966; 4 - D.r. pontocaspica (Andr., 1897).

Таксономическое описание вида

Раковина без перламутрового слоя, спереди заостренная, с очень сильно сдвинутой вперед макушкой, клювовидная, овальная или треугольная, снабженная сглаженным, часто почти незаметным килем, проходящим обычно по середине створки, а в примакушечной ее части - всегда ближе к спинному краю, чем к брюшному. Замок без зубов, лигамент наружный. Нога с биссусом (Логвиненко, Старобогатов,1968).
Внутривидовые формы. В Каспии существует 4 подвида, все образуют переходные формы.
D.r.distincta (Andr.,1897) (синонимы: Dreissena rostriformis (Desh.) Eichwald,1885; Dreissena caspia Issel, 1866; Dreissena rostriformis (Desh.) Grimm, 1876; Dreissena rostriformis var.distincta Andrusov, 1897; Dreissena distincta (Andr.) Kolesnikov,1950). Раковина овально-клювовидная (высота составляет 0,42 - 0,55 длины), мало выпуклая (выпуклость составляет 0,3 - 0,4 длины и 0,68 - 0,82 высоты) неравностворчатая. Наружная поверхность створки коричневато-рыжая, иногда почти белая, покрыта тонкими линиями нарастания. Спинной и задний края образуют выпуклую дугу. Брюшной край равномерно выгнутый. Киль сильно сглаженный, почти незаметный. Биссусная выемка не выражена. Длина до 23 мм.
D.r.grimmi Andr. 1890 (cинонимы: Dreissena brardi Eichwald, 1885; Dreissena brardi var. caspia Grimm, 1877; Dreissena grimmi Andrusov,1890, 1897). Раковина сравнительно небольшая, сильно выпуклая (выпуклость составляет 0,4 - 0,6 длины и 0,75 - 0,96 высоты), спереди заостренная, сзади расширяющаяся (высота составляет 0,53 - 0,67 длины), заметно неравностворчатая. Наружная поверхность створок белая, покрытая резкими и частыми линиями нарастания.Брюшной край слабо S - образно изогнут. Киль выражен резче, чем у предыдущего подвида. Длина до 16 мм.
D.r. compressa Logv. Et Star. 1966. Раковина удлиненно-овальная (высота составляет 0,48 - 0,57 длины), плоская (выпуклость составляет 0,28 - 0,38 длины, 0,58-0,70 высоты), очень слабо неравностворчатая. Наружная поверхность серовато-белая, покрытая тонкими линиями нарастания. Спинной и задний края образуют плавную дугу. Брюшной край равномерно и слабо выпуклый, близ макушек почти прямой, так что вогнутость, свойственная другим подвидам, почти незаметна. Киль очень сильно сглаженный. Длина до 18 мм.
D.r. pontocaspica (Andr.,1897) (cинонимы: Dreissena tschaudae var. ponto-caspia Andrusov,1897; Dreissena pontocaspica (Andr.) Nalivkin, 1915). Раковина заметно неравносторонняя, очень выпуклая (выпуклость составляет 0,55 - 0,70 длины и 0,88 - 1,12 высоты), толстостенная. Наружная поверхность створки белая, иногда с рисунком коричневатого света, гладкая, с тонкими и малозаметными линиями нарастания. Спинной и задний края образуют плавную дугу или округленный тупой угол. Задний край постепенно переходит в нижний. Брюшной край сильно изогнут. Киль хорошо развит у макушек, сзади сглаживается. От предыдущих подвидов отличается очень изогнутым брюшным краем и крыловидным расширением задней части раковины. Длина до 18 мм.
Пятый подвид, D.r. bugensis (Andr.) обитает в Днепро-Бугском лимане, откуда недавно стал расселяться в пресные воды.
Тринадцать подвидов (D.r.exigua, D.r.bipartita, D.r. simplex, D.r. rostriformis, D.r.inaequivalvuis, D.r.akmanaica, D.r.colchica, D.r.tortuosa, D.r.utvensis, D.r.tschaudae, D.r.decipiens, D.r.huoti, D.r.latiuscula) известны только из третичных отложений (Андрусов,1897; Старобогатов,1994).
Родственные формы. В Среднем и Южном Каспии существовали два вида дрейссен близкого подрода Dreissena, D.elata (Andr.) и D.caspia Eichv., вытесненные после вселения Mytilaster linneatus и более не встречающиеся (Логвиненко, 1965). Представители того же подрода, подвид Dreissena polymorpha andrusovi (Andr.), замещают Dreissena rostriformis в Северном Каспии, тогда как в реках Арало-Понто-Каспийского бассейна, а сейчас также и в большей части рек Европы, широко распространен другой подвид, Dreissena polymorpha (Pall.) (Старобогатов, Андреева,1994).

Распространение вида в Каспии

Основная часть ареала - Средний и Южный Каспий, где вид встречается начиная от глубин 10 м (по восточному берегу) и 15-20 (по западному). Предельная глубина, на которой вид зарегистрирован - около 300 м, хотя не исключена возможность, что он встречается и глубже. Наиболее мелководные участки (от 10-25 до 45-50 м) заселены подвидом D.r. distincta, образующие массовые скопления вдоль обоих берегов Среднего Каспия и по свалу Северного. Глубже в Среднем Каспии (на глубинах от 45-50 до 70-80 м) обитает также дающий массовые скопления подвид D.r.grimmi. В Южном Каспии, на тех же глубинах (от 25-35 до 70-80 м) эти два подвида замещаются третьим, D.r.pontocaspica, однако он редко бывает массовым. Наконец зону от 70-80 м до нижнего предела распространения занимает относительно редко встречающийся подвид, D.r.compressa.

Статус по Международной Красной книге. Не внесен.
Статус по национальным Красным книгам. Не внесен.
Первая регистрация в Каспии. Dreissena rostriformis (Desh) Eichwald, 1855.
Переописание вида. Андрусов,1897.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Макрозообентос.
Происхождение. Автохтонный, каспийский.
Распространение. Эндемик Понто-Каспия.
Биотоп. Не очень жесткие грунты, главным образом ракуша, с наилком или даже заиленная, при достаточно интенсивном придонном течении.
Миграции. Организмы прикреплены к субстрату, практически не передвигаются, распространяются пелагическими личинками.

Отношение к абиотическим факторам 

Прикрепленный вид, обитающий на относительно большой глубине, при достаточно стабильных условиях, потому распределение малоизменчиво. Основные скопления образует на слабо заиленных ракушечных грунтах, в зоне активного перемещения придонных вод.
Отношение к солености. Солоноватоводный, стеногалинный вид, обитающий при солености более 7 - 10 ⁰/₀₀.
Отношение к температуре. Вид встречается при температуре от 6,5⁰ до 26⁰С в августе и от 2,3⁰ до 10,6⁰С в октябре.
Распределение по глубине. Обитает на глубинах от 10 до 300 м, массовые скопления образует на 25-50-60 м, в отдельных случаях до 100 м.
Отношение к кислородному режиму. Близкий вид, дрейссена (Dreissena polymorpha) выдерживала около 5 суток при температуре 18⁰С без кислорода, хотя ее устойчивость резко падает при повышении температуры (Карпевич,1953). В Северном Каспии наибольшие скопления образует при содержании кислорода в воде не ниже 5 см³/л (Осадчих,1988).
Отношение к изменениям уровня моря. Безразличное, поскольку обитает на глубинах 10 и более м.

Питание

Тип питания. Гетеротрофный.
Способ добывания пищи. Прикрепленный сестонофаг: фильтрация придонной воды организмами, неподвижно закрепленными над поверхностью осадков.
Спектр питания. Стенофаг.
Кормовая база вида. Планктонные водоросли, планктоногенный детрит (Яблонская,1971,1975).

Размножение

Исследования не проводились, описания проводятся по близкому виду, Dreissena polymorpha (Pall.) (Гальперина, Львова-Качанова,1972; Львова, Макарова,1994).
Тип размножения. Половой.
Районы размножения. Совпадает с основным ареалом.
Сроки размножения. Развитие гонад и нерест происходят в теплый сезон, с конца мая до августа- сентября, зимой рост половых клеток приостанавливается. Нерест порционный, по мере выметывания яиц происходит быстрый рост и дозревание ооцитов.
Плодовитость. Зависит от размеров особей, в целом можно определить как высокую.
Лимитирующие факторы. Наличие мест (кислород, соленость, грунты, течения).

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла. Из оплодотворенного яйца вылупляется пелагическая личинка, трохофора, которая превращается в велигер (ротигер, размер 50-110 мкм). Личинка педивелигер может ползать, используя ногу, сохраняя при этом способность плавать. Последняя личиночная стадия, великонх, имеет размеры до 225 мкм. Срок развития личинок зависит от температуры воды (Львова и др., 1994а).
Отношение к факторам среды. Наиболее уязвимы личиночные, пелагические стадии, которыми интенсивно питаются кильки и молодь сельдей (Игнатова, Ходкина,1972), однако оценка воздействия на них различных факторов среды не производилась.
Возраст наступления половозрелости. Половозрелость у близкого вида, Dreissena polymorpha (Pall.), наступает при размерах 5-9 мм, что достигается на 5-6 месяц существования моллюска как донного организма.
Температурные условия развития. Исследований не проводилось.
Количественные закономерности роста.

Кривые линейного роста Dreissena polymorpha (Pall.) в различных водоемах. 1- Цимлянское водохранилище; 2 - Учинское водохранилище; 3- Северный Каспий; 4 - оз.Лукомское (подогрев); оз.Лукомское (контроль) (Львова и др.,1994 б).

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. Не исследована.
Размерно-возрастная структура. Средняя продолжительность жизни - от 3 до 5 лет.
Количественные характеристики. Наибольших количественных показателей Dreissena rostriformis достигает в северо-восточной части Среднего Каспия, в районе наиболее интенсивного апвеллинга, где биомасса в августе 1986 г. достигала 640 г/м² вдоль всего восточного берега и в районе свала Северного Каспия она была также достаточно высокой (50-200 г/м²), тогда как у западного берега Среднего и в Южном Каспии крайне редко превышала 10 г/м². В августе 1998 г. в северной части Среднего Каспия биомасса достигала 1600 г/м² (неопубликованные данные Л.Кочневой).
Тенденции в изменении численности популяции. Существенных изменений не наблюдается, хотя в 1971 г. наблюдалось повсеместное снижение биомассы бентоса, обусловленное в первую очередь снижением биомассы дрейссены (Яблонская,1975).

Межвидовые взаимоотношения

Моллюск используется как корм осетров (около 2-3 % в рационе, Тарвердиева, 1965; 1982), а также бычков и пуголовок. Личинками дрейссены питаются планктоноядные рыбы.

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Практического значения не имеет.
Промысловая характеристика вида. Уловы. Вид не промысловый.

Влияние антропогенных факторов на вид

Не исследовалось.

Литература

Адрусов Н.И. 1897. Ископаемые и живущие Dressensiidae Евразии.// Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Отделение геологии и минералогии. - Т.25. - 688 с.
Гальперина Г.Е., Львова-Качанова А.А. 1972. Некоторые особенности размножения Dreissena polymorpha polymorpha (Pall.) и Dreissena polymorpha andrusovi (Andr.) // Комплексные исследования Каспийского моря. М.: изд-во МГУ. Вып.3. С.61-73.
Игнатова В.В., Ходкина И.В. 1972. Питание обыкновенной кильки (Clupeonella delicatula) на западном побережье Среднего Каспия. // Комплексные исследования Каспийского моря.- Вып.3. - М.: Изд-во МГУ.- С.99-101.
Карпевич А.Ф. 1953. Отношение двустворчатых моллюсков Северного Каспия и Арала к изменению солености среды. - Дисс..... доктора биол.наук. М.: Изд-во ВНИРО, 1998. С.21-305.
Логвиненко Б.М. 1965. Об изменениях в фауне каспийских моллюсков рода Dreissena после вселения Mytilaster linneatus (Gmel).// Научн.докл.высш.школы. Биол.науки, N 4.- С.14-19.
Логвиненко Б.М., Старобогатов Я.И. 1968. Тип моллюски Mollusca. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М.: Пищевая промышленность. С.308 - 385.
Львова А.А., Макарова Г.Е. 1994. Гаметогенез, репродуктивный цикл.// Дрейссена Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). (Виды фауны России и сопредельных стран). - М.: Наука - С.138-148.
Львова А.А., Макарова Г.Е., Каратаев А.Ю., Кирпиченко М.Я. 1994а. Планктонные личинки. // Дрейссена Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). (Виды фауны России и сопредельных стран).- М.: Наука - С.156-179.
Осадчих В.Ф. 1967. Сезонная динамика северокаспийских двустворчатых моллюсков. Тр.КаспНИРХ. т.23. - С.80-90.
Осадчих В.Ф. 1988. Многолетняя динамика количественного развития дрейссены (Dreissena polymorpha (Pall.) в Северном Каспии. Сб. Количественное и качественное распределение бентоса: кормовая база бентосоядных рыб. ВНИРО. М.,1988. -С.22-42.
Романова Н.Н. 1960. Распределение бентоса в Среднем и Южном Каспии. // Зоологический журнал.-Т.39, вып.6.- С.811-825.
Романова Н.Н. 1985. Зообентос. // Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность.-М.: Наука.- С.120-167.
Старобогатов Я.И. 1994. Систематика и палеонтология.// Дрейссена Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). (Виды фауны России и сопредельных стран). - М.: Наука.- С.18-46.
Старобогатов Я.И., Андреева С.И. 1994. Ареал и его история. // Дрейссена Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). (Виды фауны России и сопредельных стран).- М.: Наука - С.47-55.
Тарвердиева М.И. 1965. Роль акклиматизированных организмов в питании осетра и севрюги Каспийского моря в 1962 г. // Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М.: Наука. С.234-256.
Тарвердиева М.И. 1982. Питание осетра и севрюги в Каспийском море. // Питание и использование кормовой базы осетровыми рыбами Каспийского моря. М.: ВИНИТИ. N 375, РП-82. - C. 6 - 164.
Яблонская Е.А. 1971. Питание донных беспозвоночных и трофическая структура бентоса морей Каспийского, Азовского и Аральского. М. 146 с.
Яблонская Е.А. 1975. Многолетние изменения биомассы разных трофических групп бентоса Северного Каспия.// Труды ВНИРО. - Т.108.- С.50-64.
Яблонская Е.А. 1976. Исследование трофических связей в донных сообществах южных морей.// Ресурсы биосферы: (Итоги сов.исследований по международной биологической программе). Л.: Наука, вып.2.- С.117-144.
Eichwald E. 1855. Zur Naturgeschichte des Kaspischen Meeres. - Nouv. Mem.Soc. Natur.de Moscou.-Т.10 (16).- Рр.288-823.
Verneuil E., Deshayes G.P. 1838. Memoire geologique sur la Grimee; observations sur les fossiles de cette peninsule. // Mem. Soc.geol.France. N.3, pt 1/ 1-69.

Автор:

Карпинский М.Г. (ВНИРО, Москва, Россия)