Класс: Bivalvia
Отряд: Gastropempha
Cемейство: Сardiidae
Род: Hypanis Menetries
Обиходные названия: русское: каспийская монодакна
Раковина округлая или овальная. Килевой перегиб плавно закругленный, без заметного угла или вообще не выражен. Кардинальные зубы развиты (по одному в каждой створке), реже - редуцированы. Синус сравнительно мелкий, едва заходящий за 1/3 длины раковины или еще мельче. Поверхность раковины покрыта плоскими округлыми или острыми хорошо выраженными ребрами, ширина которых не меньше ширины разделяющих промежутков.
У вида Hypanis angusticostata ребра более узкие, чем у других представителей секции Monodacna, острые, плоские или закругленные, многочисленные - обычно более 20-22 (не считая краевых, малозаметных).
Внутривидовые формы. В Каспийском море Hypanis angusticostata представлена двумя подвидами, отличными от черноморского:
Hypanis angusticostata polymorpha Logv. et Star. и Hypanis angusticostata acuticostata Logv. et Star
Родственные формы.
Hypanis широко распространены в водоемах бассейна Азовского и Черного морей:
Hypanis colorata Eichwald, Hypanis caspica Sc.et.Star; Hypanis pontica (Eichwald).
Основным ареалом H.angusticostata является Северный Каспий. В незначительном количестве на глубинах, не превышающих 50 м, она встречается в Среднем Каспии. В южной части моря, включая иранские воды, этот вид в пробах не отмечается. Широкое расселение
H.angusticostata по площади Северного Каспия начинается в период наиболее интенсивного размножения моллюска - в июне. С августа площади, занимаемые этим видом, постепенно сокращаются.
Наибольшие скопления монодакны на протяжении всего вегетационного периода наблюдались в центральном районе Северного Каспия.
В современный период монодакна занимает почти всю акваторию Северного Каспия. Отмечаются лишь годовые колебания ее концентраций. Площадь поселений
Н.angusticostata составляет 42,0 тыс. км2.
Статус по Международной Красной Книге.
Не определен.
Статус по национальным Красным Книгам. Не определен.
Первая регистрация в Каспии. Pallas, 1771.
Переописания вида. Eichwald, 1838; Grimm, 1877; Б.М. Логвиненко и Я.И. Старобогатов,
1967.
Эколого-таксономическая группа. Макрозообентос.
Происхождение. Автохтонный каспийский вид.
Распространение.
Эндемик Каспия. В настоящее время обитает в Каспийском, Азовском, Черном морях
( Мордухай-Болтовской,1978 г.)
Биотоп.
Представитель инфауны, обитающий при нормальных условиях в самом поверхностном слое грунта.
Hypanis angusticostata зарывается в грунт наполовину либо целиком, оставляя над поверхностью только сифоны (Романова, 1963).
Монодакна, являясь чрезвычайно эвритопной формой, населяет илистые грунты, жесткие пески и ракушечные грунты, но численность ее значительно колеблется в зависимости от количества детрита в грунте. Наиболее населены илистые грунты и относительно бедны ракушечные (Саенкова, 1951).
Для развития H.angusticostata необходима умеренная аккумуляция илистых и органических частиц на поверхности грунта и высокое содержание взвешенных органических частиц в придонной воде. Высокая биомасса моллюска постоянно отмечается в районах Северного Каспия против дельты Волги, которые характеризуются высоким содержанием органического вещества во взвесях (2-5 мг/л) и его легкогидролизуемой фракции (1-3 мг/л).
Миграции. Нет данных.
Отношение к солености.
Солоноватоводный эвригалинный вид. Встречается в Каспии при солености от 1 до 14
0/00. Оптимальной является соленость 6-100/00, сублетальной -
2-40/00, летальной - 0 и 150/00 (Карпевич,1946).
Отношение к температуре. Эвритермный вид.
Первые личинки появляются при температуре от 8 до
11°С, максимальное их количество отмечается при 20- 24°С (Гальперина Г.Е.,1976,).
Распределение по глубине. . В Северном Каспии встречается практически на всех глубинах. Не обнаружена она лишь в области больших глубин и на отдельных участках в мелководной зоне придельтового пространства. Максимальная численность моллюска отмечается на глубине 3-6 м (до 7,5 тыс. экз./м2), биомасса ее здесь достигает 1,3 кг/м2.
В Среднем Каспии обитает на глубинах до 50 м.
Отношение к кислородному режиму.
Для массового развития монодакны необходимо содержание кислорода более 1,0 - 1,3 см3/л. (Максимова Л.П.,
1953). Объем потребляемого кислорода зависит от массы тела.
Эта зависимость может быть выражена уравнением:
Q = Awk,
где Q - количество поглощенного кислорода (мл/экз. в час), W - масса животного (г), А - уровень обмена, равный потреблению кислорода животным массой 1 г, К - показатель темпа изменения обмена в зависимости от изменения массы.
Параметры обобщенного уравнения, рассчитанного по результатам всех опытов по газообмену монодакны, оказались равными: А = 0,124 и К = 0,700 (Иванова, 1973).
Отношение к изменениям уровня моря.
В 1977 г. при низком уровне моря (минус 29,0 м абс.) средняя биомасса
Hypanis angusticostata в Северном Каспии составила 6,4 г/м2, в период подъема уровня моря (1979-1995 гг.) до отметки минус 26,54 м абс. - 9,1 г/м2, в 1996-2000 гг. (период нового снижения уровня моря до минус 27,1 м абс.) - 4,9 г/м2 (данные Осадчих В.Ф. и Малиновской Л.В.).
Тип питания.Гетеротрофный.
Способ добывания пищи.
Представители рода Hypanis - фильтраторы. Источником питания являются взвешенные пищевые вещества как из воды, так и с поверхности осадка.
Монодакна имеет подвижные сифоны, которые довольно значительно вытягиваются. Сифоны могут принимать различное положение: быть направленными вверх, наклонно или параллельно поверхности грунта (Романова, 1963). Обычно сифоны монодакны направлены вверх и только в некоторых случаях (при отсутствии взвешенных пищевых веществ) занимают иное положение. При движении моллюск взмучивает находящиеся на поверхности грунта водоросли, а способность поворачивать сифоны отверстиями к поверхности грунта позволяет ему улавливать медленно оседающие клетки водорослей.
Спектр питания. Стенофаг.
В кишечнике монодакны юго-западного и центрального районов Северного Каспия обнаружено большое разнообразие видов планктонных водорослей. Кроме
Exuviella cordata из отдела пирофитовых и Actinocyclus ehrenbergii
из отдела диатомовых, в большом количестве встречающихся в кишечниках
Hypanis angusticostata, присутствовали также многие мелкие виды зеленых,
сине-зеленых и диатомовых, которых можно различить
в массе детрита, а также коричневые органо-минеральные скопления.
Содержимое кишечников Hypanis angusticostata
в Северном Каспии, %
(Яблонская,1971)
| Компоненты | Июнь, 1958 г. | Август, 1959 г. |
| Rhizisolenia calcar-avis | 10 | 20,8 |
| Actinocyclus ehrenbergii | 100 | 87,5 |
| Sceletonema costatum | 30 | - |
| Sceletonema subsalsum | 10 | - |
| Fragillaria sp. | 30 | - |
| Thalassiosira variabilis | 50 | 50,0 |
| Melosira | 50 | - |
| Navicula | 20 | - |
| Diatoma elongatum | 20 | - |
| Exuviaella cordata | - | 50,0 |
| Pidiastrum sp. | 70 | - |
| Scenedesmus guadricauda | 90 | 45,8 |
| Binuclearia | 100 | 100,0 |
| Oocystis | 30 | - |
| Нитчатки | 40 | - |
| Споры | 10 | - |
| Coeloshaerium | 10 | - |
| Aphanizomenon issatschenkoi | 10 | 29,2 |
| Microcystis pulverea | 20 | 83,3 |
| Merismopedia punctata | 80 | 87,5 |
| Glococapsa | 10 | 45,8 |
| Gomphosphaeria | - | 12,5 |
| Lyngbia | - | 22,7 |
| Кусочки макрофитов | 40 | - |
| Плотные аморфные коричневые скопления | 90 | 25,0 |
| Легкие мелкозернистые хлопья | - | 45,8 |
| Минеральная взвесь | - | 4,2 |
| Количество экземпляров | 10 | 46 |
| Длина моллюсков,мм | 9-27 | 7-19 |
В Среднем Каспии основу пищи этого моллюска составлял детрит, в значительной части планктогенный, с массой остатков (шипиков) ризосолении
Содержимое кишечников Hypanis angusticostata
в Среднем Каспии летом, 1962 г., %
(Яблонская, 1971)
| Компоненты | Доля |
| Мелкозернистый детрит | 33,1 |
| Мелкие водоросли (главным образом эксувиелла) |
5,9 |
| Крупные водоросли (ризосоления, косуинодискус) |
7,2 |
| Коричневые плотные массы органоминерального характера | 33,0 |
| Минеральная взвесь | 20,8 |
| Количество клеток эксувиеллы в 1 мг содержимого кишечника, экз. | 685 |
| Количество шипиков ризосолении в 1 мг содержимого кишечника, экз. | 5423 |
| Количество экземпляров Hypanis angusticostata | 311 |
| Количество пустых кишечников, экз. | 0 |
| Длина моллюсков, мм | 12-24 |
Избирательная способность Hypanis angusticostata выражена слабее, чем у других фильтраторов: в содержимом кишечника присутствуют почти все компоненты, отмеченные в водной взвеси. Однако монодакна старается отбрасывать сцелетонему, ризосолению, афанизоменон, то есть длинные нитчатые и игольчатые диатомовые и синезеленые, и преимущественно отфильтровывает мелкие округлые клетки всех групп водорослей (Яблонская, 1971).
Кормовая база вида. Фитопланктон, органический детрит, минеральная взвесь.
Количественные закономерности питания.
Степень наполнения переднего отдела кишечника высока в случае, если корм находится во взвешенном состоянии, и очень мала, если он лежит на поверхности грунта.
Рацион моллюсков был выявлен Л.В. Саниной (1975) по скорости фильтрации, то есть путем определения объема взвеси, пропускаемой животным за единицу времени. Скорость фильтрации зависела от концентрации взвеси в среде и от возраста (массы, длины животного). Так, при концентрации водорослей 153 тыс. кл./мл скорость фильтрации составляет 10,43 мл/ч, при 50 тыс. кл./мл - 25,83 мл/ч. Концентрация взвешенного органического вещества, необходимая для удовлетворения пищевых потребностей монодакны, составляет 8,52 кал/л при максимальной скорости фильтрации и 21,09 кал/л при минимальной.
Зависимость скорости фильтрации (F1мл/экз. в час) от сухой
массы тела (W, мг)
у северо-каспийских моллюсков
(Hypanis angusticostata) при разной
концентрации корма (F=anb)
| Концентрация водорослей | Параметры связи | ||||
| тыс. кл./мл | мг сухого вещества в 1 л | кал/л | а | b | F1 |
| 153 | 18,36 | 73,44 | 1,401 | 0,880 | 10,43 |
| 85 | 10,20 | 40,80 | 2,599 | 0,729 | 13,73 |
| 50 | 6,00 | 24,00 | 5,042 | 0,716 | 25,83 |
Примечание: F1-скорость фильтрации (мл/ч), рассчитанная для Wсух=9,8 мг.
Расчет пищевого рациона северокаспийских моллюсков
(Hypanis angusticostata)
одинаковой длины (Wсух =9,8 мг)
| Масса тела, мг
сухая |
9,8 |
| Сухое вещество, % массы сырого тела | 11,54 |
| Потребление кислорода, мгО2/экз в час | 0,022 |
| Траты на обмен, кал/экз.в час | 0,077 |
| Траты на обмен и прирост, кал/экз. в час | 0,154 |
| Рацион при А=0,7 кал/экз в час | 0,220 |
Расчет концентрации взвешенного органического вещества
необходимой для удовлетворения пищевых потребностей
моллюсков Северного Каспия (H.angusticostata)
| Рацион, кал/экз. в час | 0,220 |
| Скорость фильтрации, мл/экз. в час | |
максимальная |
25,83 |
минимальная |
10,43 |
| Необходимая концентрация пищи, кал/л | 8,52/21,09* |
| Сорг. мг/л | 0,91/2,25* |
Примечание: * Числитель - при максимальной скорости фильтрации, знаменатель - при минимальной.
Тип размножения.
Hypanis angusticostata - раздельнополый моллюск. Оплодотворение яиц происходит в воде.
Районы размножения.
Специфических районов размножения нет.
Сроки размножения.
Размножение монодакны начинается с конца апреля при повышении температуры воды до 11,5°С, продолжается все лето (температура воды до 24°С), заканчивается к сентябрю, когда температура снижается до 19,2°С (Гальперина, 1972).
Нерест порционный. В гонадах моллюсков можно найти половые клетки разных фаз развития - от зрелых, готовых к вымету ооцитов и сперматозоидов, до пристеночных оогониев или сперматогониев, число которых к концу нереста сокращается. После нереста происходит восстановление гонад.
Плодовитость.Плодовитость монодакны определяется сотнями тысяч яиц. Вследствие растянутости и непрерывности овогенеза, точное число яиц не установлено.
Лимитирующие факторы.
Факторами, определяющими размножение монодакны, являются температура воды, соленость,
обеспеченность питания.
Стадии жизненного цикла.
Развитие яиц происходит так же, как у большинства морских двустворчатых моллюсков: дробящееся яйцо развивается в первую личиночную стадию - трохофору, которая превращается в личинку-велигер (парусник), имеющую двустворчатую раковину и парус - велом. Развитие до стадии велигера протекает во вторичной оболочке яйца и длится при температуре воды
20,7-23,50С около суток. Велигер быстро покидает вторичную оболочку и ведет планктонный образ жизни, плавая в толще воды при помощи велюма.
Пелагическая жизнь личинки весной продолжается около месяца, летом - меньше, но не менее двух недель. По истечении этого срока личинки оседают на дно, превращаясь в моллюсков (Гальперина, 1976; Максимова, 1953).
Отношение к факторам среды.
Время наступления и продолжительность отдельных этапов репродуктивного цикла монодакны находятся в тесной связи с температурным режимом водоема. Основной сезон размножения приходится на весну и лето при температуре воды 20-25°С. В это время наблюдается максимум численности личинок.
Подготовка к нересту следующего года начинается в конце осени, продолжается зимой и заканчивается в начале весны при температуре воды 5-10°С.
Личинки H.angusticostata встречаются в водах с довольно широким диапазоном значений солености - от 4 до
120/00 (Гальперина, 1976).
Возраст наступления половозрелости. Монодакна начинает размножаться обычно на втором году жизни по достижении раковиной длины 7-9 мм. При этом количество половозрелых особей увеличивается по мере увеличения длины моллюска до 20 мм. На третьем году жизни (длина 20 мм и более) все особи монодакны уже половозрелые и размножаются затем до конца жизни.
Температурные условия развития.
В Северном Каспии первые личинки появляются при температуре воды от 8-10°С. (Гальперина,1976 г.).
Количественные закономерности роста. Данных нет.
Размерно-возрастная структура. Размножение каспийской монодакны начинается ранней весной. Подтверждением тому служит появление в апреле большого количества ее молоди длиной менее 3 мм.
В мае - июне размножение монодакны протекает менее интенсивно, а ранее появившаяся молодь усиленно растет. Средняя длина особей в это время достигает максимума. Во второй половине года, начиная с июня, численность особей длиной тела менее 3 мм снова значительно возрастает, а средняя длина резко снижается.
Размерный состав Hypanis angusticostata в Северном Каспии
(неопубликованные данные Осадчих В.Ф., 1974)
| Месяц | Длина, мм | ||||||||||||
| <3 | 3,1-5 | 5,1-7 | 7,1-9 | 9,1-11 | 11,1-13 | 13,1-15 | 15,1-17 | 17,1-19 | 19,1-21 | 21,1-23 | 23,1-25 | 25,1-27 | |
| Апрель | 1587 | 374 | 69 | 41 | 23 | 20 | 22 | 24 | 10 | 17 | 2 | - | - |
| Май | 179 | 108 | 35 | 79 | 60 | 55 | 44 | 31 | 14 | 11 | 4 | 4 | - |
| Июнь | 98 | 85 | 188 | 73 | 75 | 54 | 64 | 32 | 12 | 19 | 5 | 1 | - |
| Июль | 461 | 13 | 52 | 42 | 45 | 32 | 35 | 64 | 20 | 30 | 10 | 7 | 1 |
| Август | 232 | 81 | 15 | 4 | 6 | 16 | 26 | 13 | 8 | 9 | 4 | - | - |
| Сентябрь | 424 | 95 | 37 | 31 | 16 | 23 | 19 | 12 | 21 | 11 | - | 3 | - |
| Октябрь | 928 | 191 | 55 | 31 | 24 | 19 | 5 | 11 | 7 | 3 | - | - | - |
Количественные характеристики. В Северном Каспии биомасса H.angusticostata в XX в. изменялась c следующим образом:
| Годы | 30-е | 40-е | 50-е | 60-е | 70-е | 80-е | 90-е |
| Биомасса, г/м2 |
2,2 | 3,3 | 6,7 | 4,1 | 5,6 | 9,2 | 8,1 |
Тенденция в изменении численности. С 2000 г. наблюдается снижение численности.
Являясь по характеру питания фильтратором, H.angusticostata конкурирует с другими моллюсками Каспия
(Didacna trigonoides, Adacna plicata, Cerastoderma lamarcki, Dreissena polymorpha, Dr.rostriformis, Mytilaster lineatus и др.),
высшими ракообразными
(Corophium volutator, Axelboeckia spinosa, Niphargoides compressus, Corophium, chelicorne, Paramysis ullskyi и др.),
червями
(Manajunkia caspica).
Hypanis angusticostata имеет большое значение в формировании кормовой базы бентосоядных рыб Северного Каспия. Она является излюбленным кормовым объектом воблы, осетра. Ее охотно поедают и другие бентосоядные рыбы Каспия (Шорыгин, 1946).
В результате совпадения ареала монодакны с летними пастбищами многих рыб, частота встречаемости ее в составе пищи последних довольно высока. Этот моллюск составляет в отдельные годы до 50 % пищевого комка воблы, 43 % - осетра, 32 - леща, 50 % - пуголовки, 4 % - бычков (Белова, 1999; Молодцова, 2001; Кравченко, 1999; Степанова, 2001).
Хозяйственное значение вида. Нет.
Промысловая характеристика вида. Уловы.
Нет.
Орудия лова и районы промысла. Нет.
Влияние промысла на состояние популяции.
Нет данных.
Нет данных..
Меры по сохранению вида. Нет данных.
Бирштейн Я.А., Виноградов Л.Г. и др. 1968. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М.: Пищевая промышленность. С.329-334.
Белова Л.Н., Полянинова А.А. и др. 1999. Современное состояние кормовой продуктивности и трофических условий нагула промысловых рыб в Каспийском бассейне // Результаты НИР за 1998. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа. С.75-94.
Гальперина Г.Е. 1972. К вопросу о воспроизводстве кормовой базы рыб Северного Каспия (моллюски) // Тез. отчет. сессии ЦНИОРХа. Астрахань. С.37-38.
Гальперина Г.Е. 1976. Размножение двустворчатых моллюсков (Bivalvia) Северного Каспия: Автореф. дисс… М. С.1-29.
Жадин В.И. 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.: Изд-во АН СССР. С.1-376.
Иванова Л.М. 1973. Скорость потребления кислорода донными беспозвоночными Северного Каспия // Тр. ВНИРО. Т.LXXX. С.159-163.
Кравченко Е.В. 1999. Питание половозрелого леща (Abramis brama) на летних пастбищах Северного Каспия // Всерос. конф. по промысловой океанографии. М.: ВНИРО. С.120.
Карпевич А.Ф. 1946. Отношение некоторых видов сем. Cardidae к солевому режиму Северного Каспия // Докл. АН СССР. Т.LIV. 1. С.73-75.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. 1978. Состав и распределение Каспийской фауны по современным данным // Элементы водных экосистем: Тр. АН СССР. Т.ХХII. С.100-139.
Максимова Л.П. 1953. Биология монодакны Азовского моря: Автореф. дисс… М. С.1-9.
Молодцова А.И. 2001. Питание осетра в Каспийском море в 90-х годах // Результаты НИР за 2000 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа.
Осадчих В.Ф. 1967. Сезонная динамика северокаспийских двустворчатых моллюсков // Тр. КаспНИРХа. Т.XII. С.80-90.
Романова Н.Н. 1963. Способы питания и пищевые группировки донных беспозвоночных Северного Каспия // Гидробиологические работы в водоемах Советского Союза. М.: Изд-во АН СССР. С.146-177.
Саенкова А.К. 1951. Сезонные изменения бентоса в зоне летнего откорма воблы в Волго-Каспийском районе // Тр. ВНИРО. Т.XVIII. С.171-177.
Санина Л.В. 1975. Предварительная оценка пищевых потребностей северокаспийских моллюсков-фильтраторов // Тр. ВНИРО. Т. СVII. С.43-46.
Степанова Т.Г. 2001. Состояние запасов бычковых рыб (сем. Gobiidae) в Северном Каспии // Результаты НИР за 2000 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа.
Шорыгин А.А. 1945. Изменение количества и состава бентоса Северного Каспия в 1935-1940 гг. // Зоол. журн. Т.XXIV. Вып.3. С.147-160.
Яблонская Е.А. 1971. Питание донных беспозвоночных и трофическая структура бентоса морей Каспийского, Азовского и Аральского: Научный отчет по теме №13 "Использование кормовых ресурсов и трофические связи в южных морях". М.: ВНИРО. С.3-44.
Л.В. Малиновская (КаспНИРХ, Астрахань, Россия)
старшему научному сотруднику к.б.н. Поляниновой А.А. за ценные замечания.