Pontastacus eichwaldi Bott, 1950

Таксономия

Обиходные названия: русское: раки; казахское: шайтанбалык; туркменское: шайтанбалык; азербайджанское: харчаг; английское: crayfish

Общий вид организма

Таксономическое описание вида

Тело высших раков состоит из 3 отделов: головы, грудного отдела (торакс) и брюшного отдела (абдомен). Голова состоит из 5 тесно слившихся сегментов и головной лопасти (акрона). На голове, на подвижных стебельках, располагаются глаза. На переднем крае головы имеется вырост – рострум. Головогрудной щит – карапакс, плотно срастается со всеми 8 грудными сегментами.
Брюшной отдел (абдомен) сжат в дорсо-вентральном направлении и состоит из 6 сегментов и анального сегмента – тельсона. Тельсон (и плеотельсон) представляет собой пластинку, у концов которой располагаются шипики.
Имеется 3 пары двуветвистых абдоминальных конечностей (плеоподы) (первые две пары у самцов превращены в копулятивные органы – гоноподы, которые у самок отсутствуют) и пара уропод. Последние вместе с тельсоном образуют хвостовой веер (Фомичев, 1986).
Отличительным признаком вида Pontastacus eichwaldi является следующее: края передней части тельсона (впереди боковых шипов) не параллельны и сходятся назад, концевые лопасти гонопод 1 самца заметно неравномерной длины (Старобогатов, 1995).
Самцы и самки имеют выраженные половые отличия. У самцов половые отверстия расположены у основания 5 пары грудных конечностей, ширина брюшка равна ширине головогруди, клешни мощные. У самок половые отверстия находятся у основания третьей пары грудных конечностей, брюшко шире головогруди, клешни значительно меньше.
Возрастная изменчивость. Выклюнувшаяся из яйцевых оболочек личинка (личинка-I) не похожа на взрослого рака. У нее большая головогрудь, тельсон имеет овальную форму, рострум загнут, клешни сильно заострены, с крючками на концах. После первой линьки личинки становятся похожи на взрослых раков, отличаясь от них лишь формой тельсона, который состоит из одной пластинки и имеет округлую форму (личинка-II)
После второй линьки личинки превращаются в полностью сформировавшихся рачков. Их легко отличить по строению тельсона. Он состоит из трех пластинок, собирающихся веером .
Локальная изменчивость. Раки из разных районов отличаются некоторыми качественными признаками: окраской, густотой и формой шипиков на панцире, соотношением длины и ширины клешни.
Внутривидовые формы. В Днестровском и Кучурганском лиманах обитает P. e. bessarabicus Brodsy, 1981 (Старобогатов, 1995).
Родственные формы. Родственные виды широко распространены в Европе: P. intermedius Brodsky, 1981, P. leptodactylus (Eschscholtz, 1823), P. salinus (Nordmann, 1842), P. pylzovi (Skorikov, 1911), P. kessleri (Schimkewitsch, 1884), P. cubanicus (Birstein et Winogradow, 1934), P. danubialis Brodsky,1981.

Распространение вида в Каспии

Распространен по всему побережью Среднего и Южного Каспия. Особенно высокая численность на восточном шельфе, от п-ва Мангышлак до Красноводского залива. По западному побережью больших скоплений не обнаружено. В Северном Каспии встречается повсеместно, но значительных концентраций не образует, за исключением Кизлярского залива и устья Волги (Румянцев, 1974).
Статус по Международной Красной книге.Не определен
Статус по национальным Красным книгам. Не определен
Первая регистрация в Каспии.E. Ейхвальд, 1838 г.
Переописания вида.R. Bott, 1950, Я. И. Старобогатов, 1995

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа.Зообентос
Происхождение. Автохтонный Каспийский вид.
Распространение. В настоящее время присутствует в Каспии, дельте Волги, западных подстепных ильменях.
Биотоп. В Северном Каспии раки обитают на илистых, песчанно-илистых и ракушечных грунтах. У побережья Среднего и Южного Каспия раки живут на каменистых, илистых грунтах, в местах скопления ракуши и обломков известняковых плит, а также в умеренных зарослях красных и зеленых водорослей.
Миграции. Раки ведут оседлый образ жизни и далеких миграций, как правило, не совершают. Радиус их сезонных миграций не превышает 1 км. Отмечаются локальные миграции раков у восточных берегов Среднего Каспия. В авандельте Волги наблюдаются осенние миграции раков (Румянцев, 1974).

Отношение к абиотическим факторам среды

Отношение к солености. Солоноватоводный эвригалинный вид
Соленость воды на южной границе ареала составляет 13 ‰, на северной, в дельте реки Волги, вода пресная.
Отношение к температуре. Эвритермный вид
Зимой переносит снижение температуры ниже 1,0°С, летом – повышение до 30°С.
Распределение по глубине. Эврибатный вид
Встречается на глубинах от 0,5 до 100 м. Наиболее плотные скопления образует в мелководных заливах на глубинах 2-10 м.
Отношение к кислородному режиму. Выносит снижение содержания О₂ до 1 мг/л
Отношение к изменениям уровня моря. При повышении уровня моря численность популяции в заливе Бековича -Черкасского снизилась в 6,2 раза, в Казахском заливе осталась неизменной, в заливе Кара-Богазгол – выросла в 1,5 раза (Ушивцев В.Б., Камакин А.М., Колмыков Е.В., Гончаров А.Ю., 1994).

Питание

Тип питания.гетеротрофное
Способ добывания пищи. Длиннопалые раки добывают пищу, собирая кормовые объекты на дне водоема. Они захватывают их двумя парами ходильных ног, направляя мелкие куски в рот, где те размельчаются тремя парами ногочелюстей (двумя парами нижних и одной парой крупных верхних, двигающихся влево вправо). Если добыча крупная, то она предварительно разрывается на части клешнями. В желудке пища перетирается между тремя жерновками и затем проходит через особо устроенные ворсинки, которые отцеживают крупные частицы, извергаемые обратно.
Спектр питания. Из растительных компонентов наиболее часто раки потребляют Ascillaria, Zostera и Cladophora. Из животных обычны личинки хирономид, мелкие моллюски, ракообразные, Nereis и Mytilaster. Характерно присутствие в составе питания молоди большого числа остракод (Курашова, Румянцев, 1970). Соотношение животного и растительного компонентов в рационе молоди раков изменяется по мере роста следующим образом:

Длина молоди, мм	12-16	16-21,5	21,6-23	23-30
Доля животного корма, %	97,9	41,7	47,4	51,2

Начиная со стадии годовика, состав пищи взрослых раков и молоди совпадает.
Кормовая база вида.Нет данных
Количественные закономерности питания. Масса корма, потребляемая одним раком в течении суток, составляет от 1 до 5 % от массы тела (Цукерзис, 1970; Черкашина, 1972). Частота питания самцов составляет 1 раз в 2 суток, самок – 1 раз в трое суток. За один прием самки съедают 0,78 г, самцы – 0,52 г пищи (Цукерзис, 1970).
Говоря об активности питания речных раков, следует указать на наличие сезонного и суточного аспектов. Максимум активности у раков приходится на периоды, предшествующие размножению и линьке, а также послелиночные. Минимальная активность отмечается во время вынашивания икры и выклева молоди у самок и в собственно период линьки и отвердения панциря. Как показали наблюдения Румянцева (1974), основным фактором, определяющим суточную ритмику питания длиннопалого рака, является свет. Так, в мутной воде, раки питаются круглосуточно, а в прозрачной – только в темное время суток.

Размножение

Тип размножения. Каспийские длиннопалые раки – раздельнополые животные с наружным оплодотворением. Яйца развиваются в фолликулах. После созревания фолликул лопается и яйцо попадает в полость яичника, а затем поступает в яйцевод. Яйца раков центролецитальные. Через 15-20 суток после попадания на нее сперматофоров, самка приступает к откладке икры. Она подгибает брюшко под головогрудь, образуя таким образом замкнутое пространство, в которое выделяется железистая жидкость, растворяющая склеивающее вещество сперматофоров. После этого яйца выводятся наружу и оплодотворяются. На боковых участках стернитов самки имеются выводные протоки цементных желез, которые выделяют слизистую жидкость, затвердевающую в виде нитей и приклеивающих икринки к плавательным ножкам самки (Zehnder, 1934).
Районы размножения. Специфических районов размножения нет. Оно происходит в местах постоянного обитания.
Сроки размножения. Сроки спаривания и откладки икры у каспийских раков растянуты, с февраля по март. Выклев личинок обычно наблюдается в июне – июле.
Плодовитость. Абсолютная плодовитость каспийского длиннопалого рака составляет в среднем 276 яйцеклеток, рабочая – 193 икринки. Величина рабочей плодовитости самок довольно хорошо коррелирует с их размерами (коэффициент корреляции – 0,75). Уравнение связи длины тела и рабочей плодовитости имеет вид:
у = 64,7275 – 18,91 х + 2,478 х²
(Румянцев, 1974).
Лимитирующие факторы. Основными факторами, определяющими эффективность размножения раков являются: температурный режим, субстрат (наличие укрытий), качество водной среды (загрязнение).

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла. Эмбриональное развитие у каспийских раков длится в течение 3,5-5 месяцев. Из икринок выклевываются личинки, которые повисают на так называемой гиалиновой нити, которая через 2-3 суток обрывается, и рачок прикрепляется к оболочке яйца клешнями с заостренными крючками. В этой стадии личинка не похожа на взрослого рака, у нее большая головогрудь, рострум загнут, тельсон имеет овальную форму. Она практически неподвижна и питается запасами желтка, который находится у нее под спинным щитком головогруди. Примерно в течение недели личинки линяют и переходят на внешнее питание. В это время они приобретают черты строения взрослых раков. На второй-третий год жизни раки начинают давать потомство.
Отношение к факторам среды. Начальное развитие зародышей происходит при пониженной температуре 6,0-9,5°С, выклев личинок – при 18,0-25,0°С. Молодь переносит колебания температуры в интервале 20,0 – 30,0°С. Зона ее температурной толерантности, при адаптации к естественному ходу температур, имеет нижнюю границу – 10,0°С, верхнюю – 34,0°С. Крупная молодь более устойчива к термальному воздействию, средне летальная температура для нее составляет 39,1°С, в то время как для мелкой (того же возраста) – 38,4°С (Колмыков, 2001). Гибель (при экстремальном тепловом воздействии) наступает вследствие повышения концентрации К+ в гемолимфе и спонтанной активности нейронов (Bowler et al., 1973).
Молодь каспийского длиннопалого рака, живущая при солености 12-13 ‰, обладает выраженной способностью к осморегуляции, и обладает физиологическими механизмами защиты организма от гипергидратации, которые позволяют ей выживать в пресной воде (Колмыков, 2000). Взрослые особи Pontastacus eichwaldi Bott, обитающие в морской воде, плохо переносят резкое изменение концентрации солей, а при помещении в пресную воду гибнут.
Оптимальной активной реакцией среды для раков считается 6,8-8,2 (Фомичев, 1986).
Возраст наступления половозрелости. Минимальная длина половозрелых самок каспийского длиннопалого рака 7-8 см, что ориентировочно соответствует возрасту двух лет. Однако доля созревших самок в данной размерной группе составляет 5-7 %. При длине более 8 см количество самок участвующих в размножении увеличивается до 86-94 % (Румянцев, 1974).
Температурные условия развития. Спаривание, оплодотворение и откладывание икры происходит при температуре 7,8-9,5°С. Эмбрионы развиваются в температурном интервале 10-20°С (при постепенном повышении температуры). Выход молоди наблюдается при температурах 17,0-24,0°С (в зависимости от района обитания).
Количественные закономерности роста. У сеголетков средний прирост длины тела за линьку составляет 0,4 мм. Вариабельность размеров особей невысокая до шестой линьки. Разница в длине тела колеблется в пределах 0,2 – 0,3 мм. Начиная с седьмой линьки, наблюдается заметное увеличение изменчивости длины молоди и ее дифференциации по темпу роста (рис. 4.). К осени разница в размерах достигает 36,0 мм. Быстрорастущие особи вырастают до 63,0 мм, медленнорастущие до 27,0 мм, при средней длине 43,0 мм.
Нарастание массы составляет 121,0-609,7 мг за линьку, при средних значениях – 263,7 мг. После шестой линьки прослеживается резкое увеличение вариабельности массы молоди (рис. 5.). Различие весовых показателей до шестой линьки составляет 30,0 мг, а затем вырастает до 5680,0 мг. К октябрю крупные особи имеют массу 6150,0 мг, мелкие – 470,0 мг, при средней – 2160,0 мг.
Прирост длины двухлетков за сезон составляет 2,8 см, массы 8,8 г. К октябрю двухлетки вырастают в среднем до 7,6 см (при колебаниях 5,8 – 10,1 см), и набирают массу 12,7 г (при колебаниях от 5,6 до 32,7 г).

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. Соотношение полов близко 1:1 (Румянцев, 1974). Среди мелких особей доминируют самки, а с увеличением размеров тела растет доля самцов.
Размерно-возрастная структура. В настоящее время отсутствуют методики, позволяющие достоверно определить возраст раков. Ориентировочно определить возраст раков позволяет уравнение связи между размером и возрастом
у = 1,596 + 3,928 х – 0,238 х².
Средний размер каспийских длиннопалых раков: самцы – 10,5 см, самки – 9,9 см. Предельный размер самцов – 17,2 см. Связь между размером (х) массой (у) раков выражается уравнением:
у = 70,28 – 19,11 х + 1,5 х², при r = 0,9 (Румянцев, 1974).

Количественные характеристики. На Каспии длиннопалые раки особенно многочисленны в районах: устья рек Волга и Урал, поселков Ералиево, Бекташ, бухта Кианлы, заливы Бековича-Черкасского, Кара-Богаз-Гол, Красноводский, Кизлярский. На 10 метровой глубине на прибрежных участках шельфа плотность популяции раков составляет (0,05-0,1 экз/м2). В заливах, на глубинах менее 10 м плотность раков на биотопах достигает 0,5-1,0 экз./м2 (Sokolsky A., Ushivtsev V., Kolmikov E., Mikouiza, 1999.) Общие запасы каспийского длиннопалого рака в Каспийском море составляют 690 т.
Тенденции в изменении численности популяции. Отсутствие промысла и снижение пресса хищников (за счет сокращения численности рыб, поедающих раков: белуги, сома, морского судака) сопровождается увеличением запасов раков.

Межвидовые взаимоотношения

В Каспийском море численность популяции раков контролируется осетровыми, морским судаком, сомом, каспийским тюленем. Особенно интенсивно раками питаются белуги, в желудках которых находили до сотни раков. В пищевом рационе сома раки в отдельные моменты составляют около 40%. Немало раков потребляют птицы. Раки встречаются в желудках ворон, грачей, мартынов, бакланов, крачек, гусей и уток (Румянцев, 1974).

Воздействие на экосистему

Pontastacus eichwaldi Bott - автохтонный вид для экосистемы Каспийского моря и является одним из звеньев общего биоценоза. С одной стороны, он выступает как потребитель кормовых ресурсов водоема, а с другой, сам служит кормом для некоторых рыб, птиц и млекопитающих.

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Ценный пищевой объект, вкусовые качества которого позволяют его отнести к разряду деликатесных морепродуктов.
Промысловая характеристика вида. Уловы. Каспийские длиннопалые раки достигают длины 17,0 см и веса 180,0 г. Средняя длина этих раков 12,0-13,0 см при весе 80,0-90,0 г. Первые сведения о промысле раков на Каспии относятся к началу ХХ века. В Красноводском заливе за год вылавливали 4-6 млн. экз. раков (Шавров, 1910). У побережья Мангышлака при нерегулярном лове добывали не менее 30 тыс. экз. раков в год (Румянцев, 1974). В 20-40-е годы промысел носил случайный характер. С 1959 г. основу промысла составляли раки, выловленные в Красноводском заливе. Добыча раков туркменскими добывающими организациями колебалась от 100 до 1200 ц в год. В 1969 г промысел прекратился из-за отведения большей части Красноводского залива под орнитологический заповедник. В 80-х годах годовые уловы раков составляли около 5 т.
Орудия лова и районы промысла. Традиционными для Каспия являются пассивные орудия лова раков - раколовки. Они имеют вид усеченного конуса, обтянутого делью, с верхним входным отверстием. Уходу раков из раколовок препятствует усынок из дели. Перспективными районами промысла раков являются заливы: Казахский, Туркменский, Бековича-Черкасского, бухты Кианлы, Карши, р-н Кара-Богаз-Гол.
Влияние промысла на состояние популяции. В настоящее время промысловый лов раков в Каспийском море не ведется. Добычей занимаются рыболовы-любители, но их уловы невелики и не могут оказать какого либо воздействия на состояние популяции.

Влияние антропогенных факторов на вид

Негативное влияние на популяцию раков оказывает загрязнение акваторий промышленными и бытовыми стоками (прибрежные города, поселки, промышленные предприятия, порты и т.д). Снижается их численность (до полного исчезновения из состава биоценозов) в районах морской разработки и эксплуатации месторождений углеводородного сырья.
Меры по сохранению вида:

1. Использование экологически чистых технологий морской нефтедобычи и транспортировки углеводородов.
2. Расширение площадей ракопродуктивных биотопов за счет устройства искусственных рифов на участках, где лимитирующим фактором является отсутствие убежищ (особенно необходимых для молоди и взрослых особей в момент линьки) для раков.
3. Заселение искусственно созданных и перспективных (в плане ракопродуктивности) естественных биотопов молодью, в том числе и полученной от искусственного разведения.

Список литературы

Бродский С. Я. 1954. Речные раки (Astacidae) Украинской ССР, их биология и промысел. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев. 19 с.
Колмыков Е. В. 2000. Реакция молоди каспийского рака на изменение солености воды. Каспийский Плавучий Университет, Науч. бюл. №1. Астрахань: 132 – 133.
Колмыков Е. В. 2001. Биологические основы регулирования численности речных раков (Pontastacus) дельты Волги. Автореф. канд. дисс. Астрахань. 24 с.
Курашова Е. К., Румянцев В. Д. 1970. К вопросу о росте и питании молоди длиннопалого рака. Материалы совещания по увеличению сырьевых запасов и разведке раков. – Киев: 26 – 41.
Старобогатов Я. И. 1995. Ракообразные. Определитель пресноводных беспозвоночных России. т. 2. С.-Петербург: 177-180.
Ушивцев В.Б., Камакин А.М., Колмыков Е.В., Гончаров А.Ю. 1994. Состояние запасов раков (Crustacea,Decapoda,Astacidae) на восточном шельфе Каспия в период подъема уровня моря. В сб. "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)": 89.
Фомичев Н. И. 1986. Речной рак: методы исследования. Ленинград. 96 с.
Цукерзис Я. М. 1970. Биология широкопалого рака. Вильнюс. 205 с.
Цукерзис Я. М. 1989. Речные раки. Вильнюс. 140 с.
Черкашина Н. Я. 1972. Питание Astacus leptodactulys Bott., Astacus pachypus Rathke в Туркменских водах Каспия. Тр. ВНИРО. Т. 90: 55 – 71.
Шавров Н. И. 1910. Рачий промысел в Красноводском заливе. Вестник рыбопром. №7. Москва: 293-308.
Bowler K., Gladwel R. T., Duncan C. J. 1973. Acclimatization of temperature and deaht at high temperatures in the crayfish Austropotamobius pallipes. In: Freshwater crayfish Pap. 1 st Symp. Austria. Lund: 121-131.
Sokolsky A., Ushivtsev V., Kolmikov E., Mikouiza A. 1999. Influence of sea level fluktuation on wild crayfish population in the Caspian sea // Proceeding of 12-th symposium IAA. Augsburg. Germany. pp. 655 – 664.
Zehnder. H. 1934. Uber die Embrionalentwicklung des Flusskrebses. Acta zool. Bd 15: 9-16.

Автор:

Е. В. Колмыков, КаспНИРХ, Астрахань, Россия