Acartia tonsa Dana, 1848

Таксономия

Тип: Arthopoda
Класс: Crustacea Lamarck,1801
Отряд: Copepoda
Подотряд: Сalanoida
Семейство: Acartiidae
Род: Acartia Dana, 1846

Обиходные названия: русское: акартия, акарция

Рисунок общего вида

Таксономическое описание вида

Тело удлиненное, стройное. Самка. Абдомен очень короткий, немного короче четверти длины цефалоторакса, задние края которого закруглены. Абдомен вооружен тонкими пучками волосков по бокам анального сегмента. Первые антенны достигают середины генитального сегмента. Дистальный членик пятой пары ног самки с округлым выростом на внутреннем крае. Апикальная щетинка крупно зазубрена на дистальном конце и по длине примерно равна латеральной щетинке.
Самец. Латеральные части генитального сегмента с пучками коротких щетинок. Каудальные ветви у самца асимметричны и несут на внутреннем крае пучки щетинок. Пятая пара ног самца асимметричная, одноветвистая. На третьем членике правой ноги очень большой внутренний выступ. Четвертый членик удлинен, изогнут, вооружен щетинками и тонкими длинными щетинками. Базиподит левой ноги с большим выступом.
Внутривидовые формы. Не известны.
Родственные формы. Не известны.

Распределение вида в Каспии

Встречается по всей акватории Каспийского моря.
Статус по международной Красной книге. Не внесен.
Статус по национальным Красным книгам. Не внесен.
Первая регистрация в Каспии. Впервые Acartia tonsa Dana была обнаружена в Южном Каспии в августе 1981 г., в Среднем Каспии в 1982 г. и в Северном Каспии в 1983 г. Предполагается, что ранее этот вид был ошибочно определен в Каспийском море как A. clausi Giesbrecht.
Переописание вида. Dana, 1848; Giesbrecht, 1892; Esterly, 1924

Общая характеристика вида

Эколого-такcономическая группа. Зоопланктон.
Происхождение. Средиземноморский стихийный вселенец.
Распространение. Acartia tonsa широко распространенный вид: Индийский океан, Малайский архипелаг, Кайенна, атлантический и тихоокеанский берега Северной и Южной Америки, Балтийское море, вплоть до Финского залива, Черное и Азовское моря, Средиземное море. В настоящее время рачок присутствует в планктоне Каспийского моря (Курашова, Абдуллаева,1984).
Биотоп. Толща воды от поверхности до 200 м изобаты.
Миграция. Acartia tonsa совершает в море как горизонтальные перемещения, так и суточные вертикальные миграции. С наступлением темного времени суток рачок поднимается в верхние слои, а в утренние и дневные часы половозрелые самцы и самки опускаются в более глубокие слои воды. Молодые особи совершают миграции с меньшей амплитудой, постоянно находясь в самых верхних слоях воды (Бродский, 1950). 

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Солоноватоводный, эвригалинный вид. Встречается в водах Каспия с соленостью 1-13⁰/₀₀. В Северном Каспии максимальная численность (13,5 тыс. экз./м³) наблюдалась при солености 7-8⁰/₀₀.
Отношение к температуре. Эвритермный вид встречается круглогодично от 0 до 29,5⁰С. Максимальные концентрации (252 тыс.экз./м³) отмечались близ г. Махачкалы при температуре 23,0-29,5⁰С (Курашова, Тиненкова, 1988).
Распределение по глубине. Эврибатный вид. Заселяет главным образом прибрежную зону до 50 м. Основные скопления рачка приурочены к глубинам 20 м. В зоне глубин 50-200 м численность A.tonsa сокращается в 10-20 раз. В халистатической зоне с глубинами от 200 до 600 м рачки встречаются единично - 2 экз./м³ (Тиненкова, Тарасова, Петренко, 2000).
Отношение к кислородному режиму. Оксифильный вид. Низкая концентрация кислорода полностью затормаживает развитие яиц и приводит к гибели всех копеподитных стадий рачка (Сажина, 1987).
Отношение к изменению уровня моря. Данных нет.

Питание

Тип питания. Гетеротрофный.
Способ добывания пищи. A.tonsa как и Аcartia clausi является хватателем. Основную роль при захвате пищи играют загребающие движения максиллипед I и мандибул. Пища захватывается во время частых и мелких скачков или при плавном поступательном скольжении. Первый тип движения используется при захвате крупных пищевых объектов (30-100 µ), второй - мелких организмов (5-30 µ) (Петипа, 1959).
Спектр питания. . Эврифаг. В состав пищи входит как растительная, так и животная пища. Из водорослей рачок наиболее активно потребляет самые крупные одиночные шаровидные или эллипсовидные формы. Acartia интенсивно потребляет водоросли Chaetoceros socialis; Exuviaella cordata (16 х 12 µ); Gymnodinium sp. (56 x 39 µ); Prorocentrum micans (40 x 30 µ); Skeletonema costatum (1-200 µ, h - 6-10 µ); Nitzschia closterium (30 х 40 µ); Cyclotella caspia (1 - 15 - 36 µ; h - 10 µ). Рачок может интенсивно питаться мелкими жгутиковыми (6 - 8 µ) (Петипа, 1959).
Кормовая база вида. Фитопланктон, зоопланктон.
Количественные закономерности питания. При температуре 20-25⁰С переваривание пищи у Acartria tonsa очевидно как и у A.clausi длится 1 - 3 часа. Скорость прохождения пищи у всех стадий одна и та жа. Степень переваривания составляет 75-80%, при избыточном питании 20-30 %. Суточные пищевые рационы у разных возрастных групп составляют от 6 до 20% от массы тела. При питании животной пищей и избыточном питании у взрослых рачков суточный рацион повышается до 26 %. Среднесуточные индексы наполнения кишечников колеблются от 59 до 2620 ⁰/₀₀₀ (Петипа, 1959).

Размножение

Тип размножения. Половой.
Размножение происходит с участием самок и самцов. Спаривание - быстротечный процесс. Оплодотворение внутреннее, осуществляется сперматозоидами, находящимися в сперматофоре. Один самец способен оплодотворить несколько самок. Число сперматозоидов, прикрепленных к самкам, варьирует от 1-3 и более. После закрепления сперматофора происходит оплодотворение. Aкартия выметывает яйца в воду. Яйца тяжелее воды и после вымета постепенно опускаются в нижние слои и на дно. Яйца одеты двойной оболочкой, внешней - плотной и внутренней - легко растяжимой. В яйцах под оболочкой формируется личинка - науплиус. Продолжительность жизни самцов намного короче самок (Сажина, 1987).
Районы размножения. Специфических районов размножения нет.
Сроки размножения. Размножается в течение года. Продолжительность размножения - 75 дней. Интервал между кладками 5 - 6 дней. Максимальная продолжительность половой активности самок 2,5 месяца. (Сажина,1971 г.).
Плодовитость. Величина кладки яиц - 20 шт., число кладок - 13, плодовитость - 260 яиц (Сажина, 1971).
Лимитирующие факторы. Температура, световой фактор, питание, соленость, концентрации кислорода.

Жизненный цикл и развитие

Жизненный цикл с длительным метаморфозом: от яиц до взрослых особей. Стадий развития двенадцать; из них шесть науплиальных и шесть копеподитных. Чередование стадий происходит в результате линьки рачков. В начале эмбрионального развития через образовавшуюся трещину в плотной оболочке яйца личинка выходит наружу и начинает самостоятельную жизнь. Весь процесс вылупления длится 0,5-1,5 минуты. После науплиусов начинается период копеподитных стадий. Длительность полного цикла развития 30-33 дня. Длительность существования вида в море - до 360 дней (Сажина, 1987).
Отношение к факторам среды. Наибольшая активность размножения проявляется при температуре воды 20-22⁰С (Сажина, 1971).
Возраст наступления половозрелости. Acartia в стадию половозрелости вступает через 33 дня после выклева из яйца. Продолжительность жизни у самок 70-80, у самцов 8-14 суток (Сажина, 1987).
Температурные условия развития. Летние (субитанные) яйца после выклева развиваются быстро. Покоящиеся яйца развиваются до стадии бластулы или гаструлы после этого их развитие прекращается до наступления условий, способствующих дальнейшему развитию. Из латентных яиц уже при 5⁰С происходит быстрое вылупление науплиусов. При постоянном повышении температуры от 5 до 23⁰С вылупляется 70-100% рачков за 20 суток и при 25⁰С - 40% (Сажина, 1987).
Количественные закономерности роста. Данных нет.

Структурно-функциональная характеристика популяции.

Половая структура. В Каспийском море популяция Acartia tonsa представлена в течение года всеми стадиями. Самки и самцы различаются на V и VI стадиях.
Размерно-возрастная структура. Размеры каспийской A.tonsa на первой и последующих копеподитных стадиях составляют: I- 0,350-0,400; II- 0,425-0,450; III- 0,475-0,525; IV- 0,575-0,600; Самка V- 0,700-0,800; самец V- 0,700-0,725; самка VI- 0,900-0,975; самец VI- 0,750-0,850 мм (Курашова, Абдуллаева, 1984).
Количественные характеристики. В 80-90-х годах рачок занимал всю акваторию Каспийского моря. В Северном Каспии высокие концентрации (1,4 тыс. экз./м³) отмечались у банок Тбилиси и Большой Жемчужной. У п-ва Мангышлак и о-ва Кулалы численность рачка достигала 4,7 тыс. экз./м³, а биомасса 47,4 мг/м³. В Среднем и Южном Каспии скопления A. tonsa приурочены к береговым районам от Аграханской Косы до о.Жилого. Максимальные концентрации колебались от 10,8 до 15,2 тыс.экз./м³ при биомассе 0,73 мг/м³, а в Южном Каспии вдоль восточного прибрежья. У п-ова Челекен они составили 4,7 тыс.экз. и 47,4 мг/м³.
Тенденции в изменении численности популяции. В первые годы появления A.tonsa в Каспии, численность рачка быстро увеличилась и достигла значительных величин. К концу 80-х годов в Северном Каспии она возросла в 1,8 раза, а в Южном Каспии отмечались самые высокие показатели. В 1991-1995 гг. численность рачка в Северном Каспии сократилась в 2,7 раза и оказалась ниже численности 1981-1985 гг. В Южном Каспии также наблюдалось некоторое снижение относительной численности. В Среднем Каспии наблюдался рост численности A.tonsa и к 1991-1995 гг. она достигла 3,9 тыс. экз./м³ (неопубликованные данные Курашовой, Тиненковой, Тарасовой).

Динамика численности A.tonsa в Каспийском море, экз./м³
(оригинальные данные Курашовой Е.К., Тиненковой Д.Х., Тарасовой Л.И.)

Межвидовые отношения

A.tonsa конкурирует в питании с рачком Calanipeda aquae dulcis. Как кормовой объект A.tonsa вошел в рацион молоди и взрослых килек и составляет у Clupeonella cultriventris caspia, 77%, а у Cl. engrauliformis 90% массы пищевого комка (Елизаренко, 1992).

Воздействие на экосистему

Появление в Каспийском море вселенца A.tonsa как кормового объекта рыб сказалось положительно. В то же время увеличение его численности снизило запасы Calanipeda aquae dulcis. Приуроченность этих двух видов к одному биотопу обостряют конкурентные взаимоотношения между этими видами.

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Пополнил кормовые запасы планктоноядных рыб.
Хозяйственное значение вида. Не имеет.
Промысловая характеристика вида. Нет.
Орудия лова и районы промысла. Нет.

Влияние антропогенных факторов на вид

В связи с появлением в Каспийском море хищного североамериканского гребневика мнемиопсиса ( Mnemiopsis leidyi) с 2000 г, биомасса зоопланктона, в том числе и акартии, резко сократилась (Полянинова, Ардабьева, Белова и др.,2001 ).
Меры по сохранению вида. Борьба с мнемиопсисом.

Литература

Бродский К.А. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и полярного бассейна: Определитель по фауне СССР Зоол. ин-та АН СССР. - М.-Л.,1950. - С.418-420.
Елизаренко М.М. Питание килек Среднего Каспия в летний период // Биологические ресурсы Каспийского моря Тез. докл. I Международ. конф. (сент. 1992). - Астрахань: БИВЦ "Каспрыба", 1992. - С.111-113.
Курашова Е.К., Абдуллаева Н.М. Acartia tonsa (Сalanoida, Acartiidae) в Каспийском море (ошибочно определена как A.clausi) // Зоол.журн. - 1984. - Т. 63.- №6. - с. 929-930.
Курашова Е.К., Кузьмичева В.И. Отношение к солености воды отдельных видов и комплексов зоопланктона Северного Каспия // Рыбохозяйственное исследование планктона. Ч. II: Каспийское море. - М.,1991. - С.19-27.
Курашова Е.К., Тиненкова Д.Х. Численность, биомасса и распределение вселенца Acartia tonsa Dana /Calanoida, Acartiidae в Северном и Среднем Каспии// Гидробиол. журн. - 1988. - Т. 24.- №2. - с.23-27.
Петипа Т.С. О среднем весе основных форм зоопланктона Черного моря // Тр. Севастопольской биол.ст. - 1957. - Т.9. - С.39-57.
Петипа Т.С. Питание веслоногого рачка Acartia clausi Siesbr // Тр. Севастопольской биол. стан. - 1959. - Т. 11. - С.72-99.
Полянинова А.А., Ардабьева А.Г., Белова Л.Н. и др. Гидробиологическая характеристика условий нагула промысловых рыб в Каспийском море // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2000 г. - Астрахань, 2001. - С.110-125.
Сажина Л.И. Размножение, рост, продукция морских веслоногих ракообразных. - Киев, 1987. - 156 с.
Сажина Л.И. Плодовитость массовых пелагических Copepoda Черного моря // Зоол. журн. - 1971. - Вып.4. - С.586-589.
Stener А. Bausteine zur einer Monographie der Copepoden-Gattung Acartia // Zool. Jnst.d.Und. - Bd. I., H.5.-1923.
Тиненкова Д.Х., Тарасова Л.И., Петренко Е.Л. Расселение вселенца Acartia tonsa в Каспийском море // Виды-вселенцы в Европейских морях России: Тез. докл. науч. семинара. - Мурманск, 2000.- с.89-91.

Автор:

Курашова Е.К., КаспНИРХ, Астрахань, Россия.

Благодарность:

Автор выражают благодарность Тиненковой Д.Х. и Тарасовой Л.И. за предоставление неопубликованных материалов по численности A.clausi за период с 1990-1995 гг.