Cercopagis pengoi Ostroumov, 1892

Таксономия

Тип: Arthropoda
Класс: Crustacea Lamarck, 1801
Отряд: Cladocera Calman, 1909
Подотряд: Eucladocera Eriksson, 1934
Надсемейство: Polyphemoidea Brooks, 1959
= триба Onychopoda Sars, 1865
Семейство: Cercopagidae Morduckhai-Boltovskoi, 1968
Род: Cercopagis Sars, 1897
Подрод: Cercopagis Sars, 1897
Синонимы: нет

Обиходные названия: русское: церкопаг; английское: fishhook waterflea

Рисунок общего вида организма и ссылки на рисунки в Интернете

1. Иллюстрированная база данных GAAS http://www.zin.ru/projects/invasions/cerpen_i.htm
2. Фотографии на сайте лаборатории д-ра MacIsaac в Канаде http://www.cs.uwindsor.ca/users/h/hughm/private/cercopagis.html
3. Фотография на сайте Финского института морских исследований http://www2.fimr.fi/uutiset/kuvat/cercojpg.htm

Таксономическое описание вида

Представители семейства Cercopagidae характеризуются следующими основными чертами: 1). Головная часть состоит в основном из крупного пигментированного глаза; 2). Антенны 1 (антеннулы) редуцированы до небольшого придатка, расположенного снизу от глаза; 3). Антенны 2 хорошо развиты, имеют по 2 придатка (рамуса) и служат для плавания; 4). Мандибулы имеют острый режущий край и предназначены для хватания; 5). На туловище находятся 4 пары торакопод без экзоподов; 6). Торакоподы 1 значительно длиннее торакопод 2-4 и различны по форме; 7). Хорошо развитый абдомен имеет длинный хвостовой отросток, протяженностью более длины тела (Мордухай-Болтовской и Ривьер, 1987). Количество щетинок на рамусах антенн 2 является отличительным признаком, разделяющим роды Cercopagis и Bythotrephes. У представителей рода Cercopagis имеются 7 щетинок на каждом рамусе антенн 2, а у рода Bythotrephes имеется 8 щетинок на внешнем рамусе (4-х сегментном) и 7 щетинок на внутреннем (3-х сегментном рамусе). В пределах рода Cercopagis подрод Cercopagis отличается от подрода Apagis наличием петли на конце хвостового придатка.
Определение вида Cercopagis (Cercopagis) pengoi следует производить по взрослой самке, имеющей на хвостовом придатке 3 пары когтей и эмбрионы или зимние яйца в выводковой сумке (самка 3 стадии). От остальных представителей подрода отличается пропорциональным телом: длина брюшка (метасомы) равна длине остального тела, хвостовой придаток превышает тело в 4-7 раз и всегда образует с ним угол. Когти крупные, заметные, их длина в 2-3 раза больше диаметра хвостового придатка. Выводковая сумка имеет острие на вершине. Размер 1.2-2.2 мм. Недавно было показано, что партеногенетические самки первого поколения, вышедшие из зимних яиц, анатомически отличаются от самок последующих поколений и сходны с С.(Apagis) ossiani M.-Bolt, имеющего 4 пары когтей на прямом сильно укороченном хвостовом придатке (Simm and Ojaveer, 1999; Rivier 2000; Grigorovich et al., 2000; Rivier unpubl.).
Гамогенетическая самка отличается от партеногенетической несколько большими размерами. Самки с 2 зрелыми зимними яйцами в выводковой сумке - самые крупные особи в популяции. Гамогенетическая самка с развитой выводковой сумкой при отсутствии яиц в ней имеет темное уплотнение в яичнике (против II-IV пары ног), представляющее собой растущие зимние яйца в стадии трофоплазматического роста .
Самцы мельче самок, 1.2-1.8 мм, имеют относительно более крупную голову и глаз; Метасома несколько короче остального тела, хвостовой придаток тоже относительно короче и с менее изогнутой петлей, когтей 3 пары, они сближены, но такой же длины, как у самки. На дорсальной стороне тела имеется небольшая камера, гомологичная выводковой сумке самки, без острия на вершине. Имеются крючки на дистальных члениках 1 пары грудных ног и пенис ниже IV пары; имеют укороченную первую пару грудных ног, более массивный основной членик антенн. Гамогенетические самки и самцы также имеют 3 возрастные стадии, отличающиеся количеством пар когтей на хвостовом придатке.
Возрастная изменчивость. Новорожденные партеногенетические самки с одной парой хвостовых когтей и округлыми зародышами в выводковой сумке, представляющими собой первый помет (самка 1 стадии), не имеют острия на маленькой выводковой сумке; зародыши размещены в ней компактно. У партеногенетической самки 2 стадии 2 пары когтей на хвостовом придатке. У взрослой многократно размножавшейся самки с 3 парами когтей на хвостовом придатке выводковая сумка большая, имеет острие на вершине; зародыши располагаются в ней цепочкой.
Локальная изменчивость. В результате широкого расселения именно этого единственного вида из подрода Cercopagis, в каждом водоеме рачки имеют различно выраженные морфологические отличия, как это показано на примерах рачков из оз. Онтарио и Балтийского моря, куда они расселились в самое последнее десятилетие. Самые крупные взрослые партеногенетические самки из изученных популяций C. pengoi зарегистрированы в Балтийском море. Они имеют самое крупное тело (мм) - 1.99 (0.19). Несколько мельче особи из Каспийского моря - 1.73 (0.27), самые мелкие рачки в оз. Онтарио - 1.45 (0.19). Самки в Балтийском море имеют самые длинные хвостовые придатки - 9.65 мм, несколько короче хвостовая игла у рачков из оз. Онтарио - 8.57 (0.94), у каспийских особей - 7.48 (0.72) мм, однако относительная длина хвоста больше у самок из оз. Онтарио - 5.9, у балтийских это отношение - 4.9, у каспийских - 4.3 мм (Grigorovich et al., 2000).
Рисунки партеногенетических и гамогенетических самок различных возрастных стадий и самца популяции Cercopagis pengoi из Балтийского моря имеются на сайте GAAS (http://www.zin.ru/projects/invasions/cerpen_i.htm), фотографии партеногенетической, гамогенетической самок и самца популяции Cercopagis pengoi из озера Онтарио имеются на сайте лаборатории д-ра MacIsaac в Канаде (http://www.cs.uwindsor.ca/users/h/hughm/private/cercopagis.html).
Внутривидовые формы. В Азовском море обитает C.(Cercopagis) neonilae Sars с несколько укороченным и выпуклым брюшком. Ранее обитающая в Аральском море форма C.(C.) pengoi aralensis M.-Bolt. отличалась, наоборот, несколько более вытянутой метасомой, коротким хвостовым придатком, всего в 3-5 раз длиннее тела, сближенными хвостовыми когтями и разогнутой хвостовой петлей. В Северном Каспии в районах с опресненной водой встречаются формы C.(C.) pengoi gracillima с чрезвычайно длинной метасомой, длинным хвостом, удлиненной узкой с большим острием выводковой сумкой, представляющей собой как бы продолжение брюшка. Угол между хвостовой иглой и брюшком становится менее 90^о. Систематический статус подвидов C.pengoi не вполне определен.
Родственные формы. Родственный палеарктический вид (группа видов) рода Bythotrephes широко распространен в Европе, в том числе в водоемах бассейна Балтийского моря, откуда в начале 1980-х гг. был занесен с балластными водами судов в бассейн Великих североамериканских озер (информация в ИНТЕРНЕТ на сайте GAAS http://www.zin.ru/projects/invasions/aa_idb.htm)

Распространение вида в Каспии

Cercopagis pengoi встречается в планктоне Северного (в основном форма C.(C.) pengoi gracillima), Среднего и Южного Каспия .
Статус по Международной Красной книге. Не определен
Статус по национальным Красным книгам. Нет определен
Первая регистрация в Каспии. Конец XIX века, Sars 1897
Переописания вида. Ostroumov, 1892; Вълканов, 1951; Мордухай-Болтовской, 1967, 1968; Ривьер, 1969; Мануйлова, 1964; Negrea, 1983; Мордухай-Болтовской, Ривьер, 1987; Rivier, 1998; Grigоrovich et al., 2000.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Зоопланктон
Происхождение. Автохтонный Каспийский вид
Распространение. Эндемик Каспия, расселился в различные геологические эпохи в Понто-Азовский бассейн и Арал; в настоящее время присутствует в Каспийском, Азовском, Черном, Балтийском морях, водохранилищах Дона и Днепра, в бассейне Великих североамериканских озер

Современное распространение Cercopagis pengoi. Карта генерирована ГИС «INVADER» ( http://www.zin.ru/projects/invasions/invader/invader.htm )
Биотоп. Планктонные стадии заселяют водную толщу Каспийского моря в основном выше термоклина, зимние яйца находятся в донных седиментах
Миграции. Известны суточные вертикальные миграции у представителей р. Cercopagis в Среднем Каспии против мыса Песчаного, Сагандык и пос. Белдаш. Днем рачки рассредотачиваются до глубины 60-160 м; ночью основная масса скапливается в верхних 20-40 м; молодь чаще приурочена к поверхностным горизонтам (Ривьер, 1967).

Отношение к абиотическим факторам среды

Отношение к солености. Солоноватоводный эвригалинный вид
Среди представителей р. Cercopagis вид Cercopagis pengoi наименее требователен к солености, встречается в Каспии от 1 до 13 ^о/оо (Ривьер, 1967), в Азовском море - до 10^о/оо (Мордухай-Болтовской, 1961), в Арале - до 11^о/оо (Ривьер, 1967), в Гебеджинском озере при 3-14^о/оо (Вълканов, 1951, 1957), в Днепровско-Бугском лимане - массовое размножение - при 0-3.8о/оо (Марковский, 1954), в Цимлянском водохранилище - при 2.5-4^о/оо (Гламазда, 1971). Рачок живет в пресной воде водохранилищ Днепра: Киевском, Кременчугском, Днепродзержинском, Каховском (Гусынская, 1989), а также в оз. Онтарио (MacIsaac, 1999). В Балтийском море C.(Cercopagis) pengoi встречается от 0,5 до 7 ^о/оо (неопубл. данные В.Е.Панова).
Отношение к температуре. Эвритермный вид
Зимой в планктоне Каспийского моря не встречается. В Северном и Среднем Каспии появление рачков наблюдается при 15-17^о (Ривьер, 1967). В северных водоемах (Балтийском море) появляется позже, чем в южных, в июле при прогреве до 15.5о (Литвинчук и др., 2001), В оз. Онтарио рачок встречается при 17.4-23.9^о (MаcIsaac, 1999). Рачки встречаются в пробах осенью при более низких температурах, чем начинают обнаруживаться весной. В Балтийском море церкопагис встречается в планктоне до октября, когда температура воды снижается до 8^оС (Krylov et al. 1999).
Распределение по глубине. Эврибатный вид
Cercopagis pengoi, как и все церкопагиды, типичный пелагобионт. В Северном Каспии наиболее распространены C.(C.) pengoi и экоморфа “gracillima” (встречаемость до 70%). Они населяют центральные районы с глубиной 15-30 м. В северных районах Среднего Каспия (мыс Сагандык) над глубинами 50-100 м встречаемость C.(C.) pengoi составляла 7%. В Среднем Каспии встречаемость C.(C.). pengoi - 48%, он заселяет акваторию от глубины 14 м до 100-300 м; над 300 м вид встречается уже единичными экземплярами; максимальная численность отмечается над глубинами до 100 м. На северной границе Южного Каспия (мыс Тазабат) встречаемость C.(C.) pengoi составляла 10% при максимальной численности 2-3 экз./м3; южнее (о. Огурчинский, район против пос. Гасан-Кули) над глубинами 10-50 м церкопагиды вообще не встречены (Ривьер, 1967).
Отношение к кислородному режиму. Данных нет
Отношение к изменениям уровня моря. Данных нет

Питание

Тип питания. Гетеротрофное
Способ добывания пищи. Представители сем. Cercopagidae - активные хищники. Схватывают добычу (ракообразных) 1 парой грудных ног, удерживают другими 3 парами конечностей, прокусывают мощными мандибулами и высасывают содержимое. Конкретные сведения о питании C. pengoi не известны.
Спектр питания. Данных нет
Кормовая база вида. Данных нет
Количественные закономерности питания. Данных нет

Размножение

Тип размножения. Партеногенез и половое
Cercopagis pengoi как и все кладоцеры, имеет два типа размножения - партеногенетическое, когда популяция быстро наращивает численность, и гамогенез или двуполое размножение, когда формируются зимние яйца. У церкопагид от партеногенетической самки родятся гамогенетические особи - самки, способные к оплодотворению, и самцы. Они имеют хорошо заметные половые различия. Процесс развития партеногенетических зародышей, их отрождение, тонкие отличия строения гамогенетических самок и самцов, процесс роста зимнего яйца подробно описаны в литературе (Ривьер, 1967, 1969, 1998).
Районы размножения. Специфических районов размножения нет
Сроки размножения. Церкопагиды размножаются на протяжении всего периода присутствия популяции в планктоне. Осенью наряду с доминированием в популяции гамогенетических особей, часть популяции представляет собой размножающихся партеногенетических самок (Литвинчук и др., 2001).
Плодовитость. Плодовитость Cercopagis pengoi в Каспийском море составляет 13-20 эмбрионов на партеногенетическую самку (Ривьер, 1967). Плодовитость C. pengoi наиболее хорошо изучена у популяции в Балтийском море. В начале июля в Финском заливе отмечена максимальная плодовитость - 24 эмбриона, средняя 16.6, минимальная - 11; в августе максимальная - 12-6; средняя - 3-6.8 (Литвинчук и др., 2001). Эти величины значительно выше, чем в Каспии и других водоемах. Так, в оз. Гебержинском - до 10 эмбрионов (Вълканов, 1951); в оз. Онтарио - до 8 (MacIsаaс et al., 1999). Плодовитость максимальна у особей первой генерации, вышедшей из зимних яиц.
Количество зимних яиц у C. pengoi в Каспии 1, реже 2. В оз. Онтарио »80% самок имеют 1 яйцо и около 18% - два яйца. В Балтийском море 14.3% имеют одно яйцо и 85.7% - два яйца (Grigorovich et al., 2000). У C. pengoi из Балтийского моря также наблюдалось образование 3-х зимних яиц, однако одно из них было недоразвито, с несформированной оболочкой. Размер зимнего яйца зависит от их числа. Одно яйцо более крупное, чем каждое из двух (Krylov, Panov, 1998). Рисунки гамогенетических самок с зимними яйцами из Финского залива Балтийского моря, выполненные И.К.Ривьер, имеются на сайте GAAS (http://www.zin.ru/projects/invasions/cerpen_i.htm ).
Лимитирующие факторы. Температура воды по-видимому является основным фактором, влияющим на сроки размножения церкопагид. Плодовитость у церкопагид связана с условиями питания, однако количественных данных нет.

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла. Партеногенетическое размножение при благоприятных условиях для роста у Cercopagis pengoi в норме представляет собой несколько кладок партеногенетических яиц, которые развиваются в партеногенетических самок. При определенных условиях, обычно в конце лета или осенью, партеногенетическая самка продуцирует яйцо, которое развивается без оплодотворения в диплоидного самца или в одно или более гаплоидных яиц, которые оплодотворяются самцом в процессе копуляции. Эти оплодотворенные яйца развиваются в диапаузирующие эмбрионы (зимние яйца), которые затем тонут. Одна гамогенетическая самка производит только одну откладку гамогенетических яиц. Зимние яйца обычно тонут и остаются в донных осадках до следующего года, когда их развитие индуцируется повышением температуры воды. Партеногенетические самки первого поколения, вышедшие из зимних яиц, анатомически отличаются от самок последующих поколений и сходны с С.(Apagis) ossiani M.-Bolt, имеющего 4 пары когтей на прямом сильно укороченном хвостовом придатке (Simm and Ojaveer, 1999; Rivier 2000; Grigorovich et al., 2000; Rivier unpubl.).
Отношение к факторам среды. Данных нет
Возраст наступления половозрелости. Точные сроки наступления половозрелости 1 поколения и последующих поколений для Cercopagis pengoi неизвестны. Для C. pengoi в Каспийском море известно, что новорожденные особи имеют хорошо заметные, крупные яйцеклетки в яичнике. Известно, что до отрождения партеногенетических зародышей, находящихся уже только под хитиновой оболочкой сумки, в сократившуюся выводковую сумку под плаценту поступают яйцеклетки следующего поколения (Ривьер, 1967, 1969). Продолжительность жизни отдельных поколений C. pengoi неизвестна, не изучена также продолжительность развития зародышей и ее зависимость от температуры.
Температурные условия развития. В Северном и Среднем Каспии появление Cercopagis pengoi наблюдается при 15-17^о (Ривьер, 1967).
Количественные закономерности роста. Данных нет

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. В Каспийском море популяция Cercopagis pengoi представлена в основном партеногенетическими самками, самцы и самки с зимними яйцами обнаруживаются редко. В Балтийском море и озере Онтарио половая структура популяции сильно отличается от каспийской – самцы и самки с зимними яйцами встречаются в течение всего лета в значительных количествах, что может быть адаптацией к успешной колонизации новых местообитаний (Krylov, Panov, 1998; Grigorovich et al. 2000).
Размерно-возрастная структура. Основу популяции Cercopagis pengoi составляют партеногенетические самки 3-го возраста, молодых партеногенетических самок 1-го и 2-го возраста обычно значительно меньше. В популяции могут присутствовать также гамогенетические самки и самцы 3-х возрастов, однако в Каспийском море они редки.

Избранные морфометрические характеристики Cercopagis pengoi из Каспийского моря, Балтийского моря и оз.Онтарио (по Grigorovich et al. 2000, с изменениями).

Стадии 1-3 партеногенетических самок обозначены как pI-pIII, стадии 1-3 гамогенетических самок – gI-gIII, стадии 1-3 самцов- mI-mIII.

Уравнения связи сухой массы тела (W, мкг и длины тела (L, мм) у разных возрастных стадий (I) зафиксированных формалином Cercopagis pengoi из озера Онтарио (по Grigorovich et al. 2000, с изменениями).

Количественные характеристики. В 1960-х гг. Cercopagis pengoi в Северном Каспии наибольшей численности (несколько десятков экз./м3) достигал в июле-начале августа, в октябре исчезал из состава зоопланктона. В Южном Каспии в конце сентября при температуре +22⁰ церкопагиды продолжали развиваться (численность 2-4 экз./м3)(Ривьер, неопубликованные данные).
В 1998-2000 гг. на западе Северного Каспия наибольшее количество Cercopagis pengoi отмечено в сентябре 2000 г. Максимальная численность C. pengoi в это время достигала 110 экз./м3, из них молодь составила 72 экз./м3. Эти величины приходились на район банки Малая Жемчужная. Значительная численность C. pengoi (до 55 экз./м3) наблюдалось в районе о. Тюлений. Минимальные концентрации рачка (9 экз./м3) приходилась на акваторию между банками Малая Жемчужная и Ракушечная Горбачек. Численность от 21 до 29 экз./м3 была отмечена в районах банки Тюленья и восточнее свала Сетного осередка, соответственно. Рассматриваемые районы, где встречался рачок, охватывали в основном зону глубин от 3,6 до 4,9 м., максимальная глубина равнялась 9,2 м. В летний период (июнь 1999 г. и август 1998 г.) C. pengoi встречался редко и единичными экземплярами. В оба года акватория, где встречался рачок, была ограничена свалом Тюленьего и банкой Большая Жемчужная. Здесь на глубинах от 20,0 до 26,0 м. Численность C. pengoi была равна 0,4-1,0 экз./м3. В юго-восточной части Северного Каспия, ближе к границе со Средним Каспием, на глубине 43,0 м. Численность рачка составляла 2 экз./м3. Осенью 1998 и 1999 гг. и летом 2000 г. C. pengoi не отмечен (неопубликованные данные Л.И.Тарасовой).
Тенденции в изменении численности популяции. Для Каспийского моря данных нет

Межвидовые взаимоотношения

В Каспийском море развитие популяции Cercopagis pengoi контролируется планктоноядными рыбами, что вероятно и объясняет сравнительно низкую численность здесь этого вида.
В 1998-2000 гг. Cercopagis pengoi встречался в составе пищи планктонных рыб, в основном в западном районе Северного Каспия на глубинах от 2,0 до 32 м. Севернее о. Кулалы и на свале Хохлатского пищевой комок атерины и обыкновенной кильки полностью состоял из этого рачка. Из-за невысокой численности в зоопланктоне доля C. pengoi в рационе колеблется от 0,01% (большеглазый пузанок) до 11,07% (каспийский пузанок), но частота встречаемости его в составе пищи довольно высока (неопубл. данные М.М. Елизаренко).

Роль Cercopagis pengoi в рационе рыб Северного Каспия.

Доля C.pengoi в составе пищи обозначена P(%), частота встречаемости как F (%).

Воздействие на экосистему

Cercopagis pengoi является автохтонным видом для экосистемы Каспийского моря, где находится под контролем рыб. Однако можно предположить, что так называемая «чума рыболовных сетей», когда неожиданно все рыболовные сети на большом пространстве забиваются какой-то водорослью (Хлебников, 1990), вызвана именно церкопагисом. «Чума рыболовных сетей» была хорошо известна рыбакам Каспийского моря с начала 20 века.
В прибрежных районах Финского залива Балтийского моря после вселения церкопагиса упали уловы рыбы, что связано с забиванием рыболовных сетей пастой из церкопагиса (Panov et al. 1999; Website GAAS at http://www.zin.ru/projects/invasions/cerpen.htm#impacts).). Недавно включен в список 100 наиболее опасных инвазивных чужеродных видов мира (Global Invasive Species Database, http://www.issg.org/database).

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Не имеет, но может вредить промыслу

Влияние антропогенных факторов на вид

Возможно резкое снижение численности церкопагиса в результате вселения хищного североамериканского гребневика мнемиопсиса. Полное исчезновение церкопагид из состава зоопланктона Каспия в ближайшем будущем маловероятно из-за существующего пула зимних яиц в донных осадках, которые не теряют свою жизнеспособность много лет.
Меры по сохранению вида. Нет

Список литературы

Glamazda, V.V. 1971. On the occurrence of Cercopagis pengoi (Ostr.) in the Tsimlyansk Reservoir. Gidrobiol. Zhur. 7(4): 70-71 (in Russian).
Grigorovich I.A., MacIsaac H.J., Rivier I.K, Aladin N.V., Panov V.E. Comparative biology of the predatory cladoceran Cercopagis pengoi from Lake Ontario, Baltic Sea and Caspian Sea. Arch. Hydrobiol. 149 (1): 23-50.
Gusynskaya S.L. 1989. Pelagic zooplankton. In. Scherbak, G.I. (ed.): Invertebrates and fishes of the River Dnieper and its reservoirs. Naukova Dumka, Kiev, pp. 21-44 (in Russian).
Khlebnikov, V. 1990. [Esir (1918-1919)]. p. 71-83 in: Velimir Khlebnikov. Selected prose. Sovremennik, Leningrad (in Russian).
Krylov P.I., Panov V.E., 1998. Resting eggs in the life cycle of Cercopagis pengoi, a recent invader of the Baltic Sea. - Evolutionary and ecological aspects of crustacean diapause. Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 52: 383-392.
Krylov P.I., Bychenkov D.E., Panov V.E., Rodionova N.V., Telesh I.V., 1999. Distribution and seasonal dynamics of the Ponto-Caspian invader, Cercopagis pengoi (Crustacea, Cladocera), in the Neva Estuary (Gulf of Finland). Hydrobiologia 393 (Dev. Hydrobiol. 135): 227-232.
MacIsaac H.J., Grigorovich I.A., Hoyle J.A., Yan N.D., and Panov V.E. 1999. Invasion of Lake Ontario by the Ponto-Caspian cladoceran predator Cercopagis pengoi. Can. J.Fish.Aquat.Sci. 56: 1-5.
Mordukhai-Boltovskoi, Ph.D., Rivier, I.K., 1971. A brief survey of the ecology and biology of the Caspian Polyphemoidea. - Marine Biology 8: 160-169.
Ostroumov, A. 1892. Report on participation in research trip on the Azov Sea on board of transport ship “Kazbek” in summer, 1891. Mem. Imp. Acad. Sci. St.Petersburg/Suppl.69(6): 1-19 (in Russian).
Panov, V. E., P. I. Krylov & I. V. Telesh 1999. The St. Petersburg harbour profile. - In: (Gollasch, S. & E. Leppäkoski, eds) Initial risk assessment of alien species in Nordic coastal waters. Nord 1999:8. Nordic Council of Ministers, Copenhagen: 225-244.
Rivier, I.K. 1967. Ecology and biology of polyphemids in the Caspian Sea. Candidate Dissertation. –Inst. of Biology of Inland Waters, Acad.Sci. of the USSR, Borok. (in Russian).
Rivier, I.K. 1998. The predatory Cladocera (Onychopoda: Podonidae, Polyphemidae, Cercopagidae) and Leptodorida of the world. Backhuys Publishing, Leiden, 214 pp.
Sars, G.O. 1897. Pelagic Entomostraca of the Caspian Sea. Ann.Mus.Zool.Imp.Acad.Sci. St.Petersburg 2: 1-73, pls.I-VIII.
Simm, M., Ojaveer, H. 1999. Occurrence of different morphological forms of Cercopagis in the Baltic Sea. Proc.Estonian Acad.Sci.Biol.Ecol.48:169-172.
Valkanov, A. 1957. Katalog unserer Schwarzmeerfauna. Tr. Morsk. biol. St. Varna. Vol. 19. (in Bulg., Germ. summary).
Ссылки на источники информации в Интернете
1. Иллюстрированная база данных GAAS
http://www.zin.ru/projects/invasions/aa_idb.htm
2. База данных по чужеродным видам Балтийского моря
http://www.ku.lt/nemo/cercopag.htm
3. Сайт EPA (USA)
http://www.epa.gov/glnpo/monitoring/exotics/cercopagis.html
4. Сайт лаборатории д-ра MacIsaac в Канаде
http://www.cs.uwindsor.ca/users/h/hughm/private/cercopagis.html

Авторы:

И.К. Ривьер, Институт Биологии Внутренних Вод РАН, Борок, Россия
В.Е. Панов, Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия
Л.И. Тарасова, КаспНИРХ, Астрахань, Россия
М.М. Елизаренко, КаспНИРХ, Астрахань, Россия

Благодарности:

Старшему научному сотруднику ЗИН РАН П.И. Крылову за ценные замечания