Eurytemora grimmi G.O. Sars, 1897

Таксономия

Тип: Arthropoda
Класс: Crustacea Lamarck, 1801
Отряд: Copepoda Milne-Edwards, 1840
Подотряд: Calanoida G.O.Sars
Семейство: Temoridae G.O.Sars
Род: Eurytemora Giesbrecht, 1881
Синонимы: Temorrella grimmi, G.O.Sars, n.sp.

Обиходные названия: русское: эвритемора

Общий вид организма

1, 2 - самка с яйцевым мешком, 3 - передняя антенна самки, 4 - задняя антенна самки, 5 - мандибула, 6 - максилла, 7 - передняя максиллярная нога, 8 - задняя максиллярная нога, 9, 10, 11 - плавательные ноги, 12 - пятая пара ног самки, 13 - каудальные ветви, 14 - самец, 15 - геникулирующая антенна самца, 16 - пятая пара ног самца.

Таксономическое описание вида

У Eurytemora grimmi, как и у всех Calanoida, тело состоит из трех частей: головы, груди (торакс) и брюшка (абдомен, или кауда). Голова, образуется в результате слияния шести сегментов, торакс -- из пяти сегментов. Голова вместе с грудью называется головогрудь, или цефалоторакс. Между последним сегментом торакса и первым сегментом абдомена проходит подвижное сочленение. Абдомен значительно уже груди и состоит из сегментов ( у самок - из 3-х, у самцов - из 5, не считая хвостово го разветвленияе), первый из которых носит название генитального, заканчивается вилкой, или каудальными ветвями, несущими каудальные щетинки. (Полевой определитель планктона. ЗИН АН СССР., 1979 г.).
Головогрудь несет 11 пар членистых придатков, расположенных на брюшной стороне тела: I антенны, II антенны, мандибулы, I максиллы, II максиллы, максиллопеды и 5 пар плавательных ножек, расположенных соответственно 5 грудным сегментам. Пятая пара ног видоизменена. Строение плавательных ног является очень важным систематическим признаком не только для определения родов (I- IV пары), но и видов (по V паре).
Признаком, отличающим род Eurytemora от других родов, является одночленистое строение эндоподита I пары плавательных ног, остальные три пары - двучленистые. У обеих ног пятой пары самца нет эндоподитов. Второй членик экзоподита левой ноги заметно расширен на конце. Фуркальные ветви значительно длиннее последнего сегмента, абдомен несет 5 щетинок (Рылов, 1930; Атлас беспозвоночных Каспийского моря, 1968).
Сердце имеется. Органы зрения представлены только непарным науплиальным глазом.
Определение вида следует производить по взрослым особям. У самки цефалоторакс толстый, укороченный; его длина приблизительно в 2-2,5 раза превышает его наибольшую ширину  в области переднего сегмента. Задний цефалотораксный сегмент без лопастей, с закругленными внешнезадними углами. Длина абдомена примерно в 5 раз превышает ширину заднего абдоминального сегмента. Генитальный сегмент симметричный, расширен в переднем отделе.
Каудальные ветви длинные и узкие с рядом волосков на внутренних краях. Длина ветвей равна общей длине двух задних абдоминальных сегментов. Каудальных щетинок - 5, длинных и густо оперенных.
Передние антенны (I) несколько короче цефалоторакса, 25 - членистые.
Плавательные ноги стройные, удлиненные (особенно удлинен Exp.III). В отличии от других видов, у E.grimmi первый базальный членик всех плавательных ног без щетинки на внутреннем крае. Эндоподит первой пары ног вооружен шестью, II-IV пар - восьмью или девятью щетинками, при этом первый членик эндоподита трех пар ног несет три щетинки, а второй (дистальный) - пять или шесть щетинок.
Пятая пара ног. Второй базальный членик удлиненный, его длина в 1,25-1,3 раза превышает ширину. Первый членик экзоподита также относительно удлиненный с тонким, длинным, заостренным внутренним выростом, направленным несколько назад. Задний край выроста вооружен рядом очень мелких шипиков ( в дистальной половине края). Почти посередине внешнего края первый членик экзоподита вооружен относительно коротким тонким шипом. Второй членик экзоподита маленький. Его длина приблизительно вдвое меньше длины предыдущего членика. На конце он вооружен двумя обычными для рода шипами-коротким с внешней стороны членика и длинным тонким с внутренней.
У самца, как и у самки, первый базальный членик всех плавательных ног без щетинки.
Пятая пара ног самца асимметрична. На правой ноге второй базальный членик несколько удлинен, с равномерно выпуклым внутренним краем. Первый членик экзоподита длиннее предыдущего членика, узкий, стройный, невооруженный. Второй членик экзоподита длиннее, чем первый экзоподит, неправильно изогнутый под тупым углом, постепенно суживающийся, вооруженный парой щетинок, -одной в переднем отделе внутреннего края и одной приблизительно по середине внешнего края.
У левой ноги второй базальный членик почти прямоугольный, немного короче этого членика правой ноги. Первый член экзоподита немного длиннее, чем второй членик базалии, несколько расширенный в заднем отделе, с почти прямым внутренним и изогнутым внешним краем, ближе к концу которого прикрепляется короткий прямой шип. Второй членик экзоподита на лопатообразно расширенном конце образует два заостренных отростка, вооруженных очень мелкими шипиками и волосками. Несколько дальше от середины внешнего края имеется довольно толстый шип. Более короткий и тонкий шип находится чуть ближе середины внутреннего края (Рылов, 1930). Длина самки (без каудальных щетинок) - 1,4-1,7 мм, самца - 1,33-1,4 мм (Sars, 1897; Рылов, 1930, Бенинг, 1938; Кузьмичева и др., 1980).
Внутривидовые формы. Нет.
Родственные формы. E.minor (G.O. Sars) - эндемик Каспийского моря (длина 1,10-1,50 мм), встречается повсеместно. Отличается от E.grimmi только во взрослом состоянии по пропорциям первого членика экзоподита пятой пары ног самки и по второму членику правой ноги самца. При обработке массового материала их не различают и просчитывают вместе (Атлас беспозвоночных Каспийского моря, 1968). E.velox (Lilljeborg), E.affinis (Poppe), E.lacustris (Poppe) также обитают в Каспии, E.lacustris - только на опресненных участках, E.velox и E.affinis - как в опресненных, так и в солоноватых водах. Все три вида встречаются почти повсеместно: начиная на севере со Скандинавских стран до южных морей - Каспийского и Азовского (Рылов, 1930).

Распространение вида в Каспии

E. grimmi - массовый вид Среднего Каспия, встречается в южной части Северного Каспия и глубоководной зоне Южного Каспия (Бенинг, 1936; Кун, 1965; Кузьмичева, 1991 и др.).
Статус по международной Красной книге. Не внесен.
Статус по национальным Красным книгам. Не внесен.
Первая регистрация в Каспии. Конец ХVIII века, Sars, 1897
Переописание вида. Рылов, 1930; Кун, 1968; Атлас беспозвоночных Каспийского моря, 1968.

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Зоопланктон
Происхождение. Автохтонный каспийский вид
Распространение. Эндемик Понто-Каспия (Совинский,1904).
Биотоп. Водная толща Каспийского моря.
Миграции. E. grimmi совершает суточные вертикальные миграции во все сезоны года (Богоров, 1939; Куделина, 1952, 1958; Бадалов, 1965, 1967, 1974; Липкер, 1972). Ночью поднимается с 200 м в верхние горизонты, в основном на глубины 25-10, 10-0 м.
Скорость вертикальных миграций зависит от размера рачков и рассчитывается по формуле: 

где V - cкорость движения рачков, мм/c;
L - общая длина рачков, мм (Кузьмичева, 2000).

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Эвригалинный морской вид. С увеличением солености воды происходит рост численности и биомассы E. grimmi.

Отношение к температуре. Эвритермный холодолюбивый вид. Встречается круглогодично во всех районах Среднего и Южного Каспия .

Распределение по глубине. Эврибатный вид. Встречается от верхних горизонтов до максимальных глубин

Распределение численности E. grimmi в Среднем Каспии (разрез Дивичи-Кендерли) по горизонтам в августе 1991 г., тыс.экз./м2.
(оригинальные данные Д.Х. Тиненковой)

Отношение к кислородному режиму. В Среднем и Южном Каспии на глубинах более 200 м отмечена прямая зависимость между биомассой эвритеморы и концентрацией кислорода (Каспийское море, Т. VI, 1996).
Отношение к изменениям уровня моря. С повышением уровня моря и распреснением вод биомасса Е. grimmi уменьшается.

Питание

Тип питания. Гетеротрофный
Способ добывания пищи. Фильтрация
Спектр питания. Основной пищевой объект Е.grimmi - перидиниевая водоросль Exuviaella cordata и в меньшей степени виды родов Gymnodinium, Peridinium, Prorocentrum и Glenodinium, а также диатомовая водоросль Cyclotella sp. Иногда в кишечнике обнаруживается мельчайший детрит, видимо органического происхождения (Бондаренко, 1974; Бенинг, 1938; Кузьмичева, 1973; Яблонская, 1971).
Кормовая база вида.Фитопланктон размером от 5 до 30 микрон. (Бондаренко,1974).
Количественные закономерности питания. Степень наполнения кишечников варьирует в течение суток и зависит от размеров рачков и концентрации фитопланктона. Интенсивно питаются самки и копеподиты V стадии. У самцов кишечник наполнен в 2-4 раза слабее. По мере уменьшения размеров рачков снижается количество пищи в их кишечниках (Кузьмичева, 1973).

Размножение

Тип размножения. Половой
Районы размножения. Акватория Каспийского моря.
Специфических районов размножения нет.
Сроки размножения. Начало размножения наблюдается при температуре воды 6-6,3°С, максимума достигает при 8-8,3°С (Бенинг, 1938; Кун, 1968; Атлас беспозвоночных Каспийского моря, 1968; Кузьмичева, 1991).
Плодовитость. Количество яиц у самки при каждой кладке достигает 85 шт. при среднем диаметре яиц 70-74 µ (Бенинг, 1938)
Лимитирующие факторы. Соленость, температура воды, особенно в зимний период, трофический фактор (Кузьмичева, 1991).

Жизненный цикл и развитие

Рачки раздельнополы. Самки носят непарный мешок с яйцами. У самцов имеются сперматофоры, которые прикрепляются к абдомену самки. В своем развитии проходят 12 стадий: 6 науплиальных и 6 копеподитных. Чередование стадий происходит в результате линьки, следующей за каждой стадией и дающей животному возможность расти.
Отношение к факторам среды. Размножается круглогодично, наиболее интенсивно в зимний период.
Возраст наступления половозрелости. Данных нет.
Температурные условия развития. Биомасса E. grimmi летом в Среднем Каспии после суровых зим повышается примерно в 1,5 раза по сравнению с умеренными и мягкими зимами (Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность, 1985).
Количественные закономерности роста. Во все сезоны наблюдается увеличение относительного размера фурки от I cтадии (38-41 %) к VI (самки - 56-62 %, самцы - 60-67 %). Одновременно по мере роста копеподитов меняется относительная ширина цефалоторакса: от I стадии к IV она уменьшается, а от V к VI стадии опять увеличивается. Между массой и длиной E.grimmi существует следующая зависимость:
W=aL3,
а= (0,295 - 0,194 L/ l +0,398 с/l)2, где
а - показатель упитанности;
L - общая длина до конца фуркальных ветвей;
l - длина цефалоторакса;
С - ширина цефалоторакса, средняя из двух измерений-дорзовентрального и латерального.(Кузьмичева, 1979, 1980, 1985).

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. E. grimmi - раздельнополый организм.
На Каспии круглогодично представлена 12 стадиями развития. Половая принадлежность рачка различима с V стадии развития. Зимой во время интенсивного размножения половозрелые самки преобладают над самцами. Среди самок 50 % яйценосных. Летом соотношение самок и самцов равное.

Соотношение между самцами и самками и особями разных стадий развития E. grimmi в 1990 г. в Среднем Каспии (разрез Дивичи-Кендерли), %
(оригинальные данные Д.Х. Тиненковой).

Размерно-возрастная структура. Коэффициент вариации средней длины младших копеподитов равен 5-7 %, особей V стадии развития - 7-8 %, самцов VI cтадии развития - 79 %, самок - 7-11 %. Во все сезоны наблюдается увеличение длины эвритеморы от мелководий к глубоководной зоне моря. В западной части моря рачки крупнее, чем в восточной.

Средняя длина E.grimmi в Среднем Каспии в разные сезоны, мм
(Кузьмичева, 1980)

Количественные характеристики. Биомасса E. grimmi в Каспийском море колеблется в широких пределах - от 0,1 мг/м³ до величин более 2000 мг/м³. В мелководной зоне (менее 50 м) по западному и восточному побережью эвритемора встречается в небольших количествах: и ее биомасса редко превышает 5 мг/м³. В зоне кругового течения биомасса достигает максимальных величин ( в 1991 г. - до 247 мг/м³). 

Районами наиболее интенсивного развития E. grimmi являются свалы глубин близ г.Дивичи и Дербентской впадины. (оригинальные данные Д.Х. Тиненковой).
Тенденции в изменении численности. В Северном Каспии тенденция изменения численности E.grimmi четко не обозначена. В Среднем Каспии на фоне годовых колебаний произошло уменьшение биомассы с 1971 к 1993 гг. В Южном Каспии наблюдалась обратная картина: начиная с 1988 г. численность эвритеморы растет.

Межвидовые взаимоотношения

E. grimmi вступает в пищевую конкуренцию с другими фитофагами, в основном с Calanipeda aquaedulcis, Eurytemora minor, Acartia clausi, Limnocalanus grimaldii. Сам рачок в связи с высокой калорийностью (Гаджиева, 1978) и доступностью является излюбленным кормовым объектом как молоди рыб при переходе на активное питание, так и взрослых планктоноядных рыб.

Роль вида в формировании биоресурсов Каспийского моря

Хозяйственное значение вида. Нет.
Промысловая характеристика вида. Уловы. Нет.
Орудия лова и районы промысла. Нет.
Влияние промысла на состояние популяции. Нет.

Влияние антропогенных факторов на вид

В 2000 г. появление Mnemiopsis leidyi обусловило сокращение численности E. grimmi в Среднем Каспии в 10 раз, в Южном Каспии рачок не обнаружен (оригинальные данные Д.Х. Тиненковой и Е.Л. Петренко).
Меры по сохранению вида. Всевозможные меры борьбы с M. leidyi: вселение Beroe ovata или рыб, питающихся мнемиопсисом. Установление биоконтроля за популяцией мнемиопсиса.

Литература

Атлас беспозвоночных Каспийского моря. 1968. М. С. 414.
Бадалов Ф.Г. 1967. Вертикальное распределение некоторых представителей зоопланктона в районе о-ва Куринский Камень Южного Каспия // Зоол. журн. Т. 46. № 5. С. 669-675.
Бадалов Ф.Г. 1965. Суточные вертикальные миграции зоопланктона в Южном Каспии // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. № 5. С.38-46.
Бадалов Ф.Г. 1978. Суточные вертикальные миграции Eurytemora grimmi G.O.Sars в Южном Каспии // Биология Каспийского моря в новых экологических условиях. Баку: Изд-во АН АзССР. С.38-55.
Бенинг А.Л. 1938. О зимнем планктоне Каспийского моря // Тр. по комплексному изучению Каспийского моря. Вып.V. М.-Л.: Изд-во АН. С.7-97.
Бенинг А.Л. 1938. Основной пищевой ряд пелагиали Каспийского моря // Природа. № 9. С. 33-36.
Богоров В.Г. 1939. Суточная вертикальная миграция Eurytemora grimmi в Каспийском море // Сб., посвящ. науч. деятельности почетного академика Н.М. Книповича. М.: Изд-во АН СССР. С. 383-394.
Бондаренко М.В. 1974. Питание массовых копепод Каспийского моря // Комплексные исследования Каспийского моря. М.: МГУ. Вып.4.
Гаджиева С.Б. 1978. Биохимическая характеристика планктона восточной части Среднего и Южного Каспия // Биология Каспийского моря в новых экологических условиях. Баку: Изд-во АН АзСССР. С.112-129. 
Каспийское море. 1996. Т.VI. Вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. СПб. С. 254-263.
Куделина Е.Н. 1958. Распределение биомассы и суточные вертикальные миграции зоопланктона в Среднем и Южном Каспии по материалам 1954 г. // Сб. аннотаций науч.-исслед. работ. Баку. С. 12-13.
Куделина Е.Н. 1952. Суточные вертикальные миграции зоопланктона в Среднем Каспии // Докл. ВНИРО. Вып.1. С.100-103.
Кузьмичева В.И. 1979. Методика определения индивидуального веса копепод // Океанология. Т. 19. № 6. С. 34-45.
Кузьмичева В.И. Определение индивидуальной массы копепод по пропорциям тела // Океанология. Т. XXV. Вып.5. С. 867-871.
Кузьмичева В.И. 2000. Скорость вертикальных миграций эвритеморы в Каспийском море // Морские гидробиологические исследования. М.: ВНИРО. С. 54-61. 
Кузьмичева В.И. 1973. Состав пищи копепод Каспийского моря // Биологические ресурсы Каспийского моря: Тез. докл. С.92-94.
Кузьмичева В.И. 1991. Экология основных видов зоопланктона Каспийского моря // Рыбохозяйственные исследования планктона. Ч.2. Каспийское море. М. С. 129-147.
Кузьмичева В.И., Кортунова Т.А., Ростокина Е.Ю. 1980. Сезонные изменения размера и веса эвритеморы Каспийского моря // Тр. ВНИРО. Т. 133. С. 48-64. 
Полевой определитель планктона. 1979. ЗИН АН СССР. 
Рылов В.М. 1930. Пресноводные Calanoida СССР. Определитель организмов пресных вод СССР. Вып.1. С.1-286.
Совинский В.К. 1904. Введение в изучение фауны Понто-Каспийско-Аральского морского бассейна, рассматриваемой с точки зрения самостоятельной зоогеографической провинции // Зап. Киев. об-ва естествоиспытателей. Киев. Т. ХVIII. 
Яблонская Е.А. 1955. Возможные изменения кормовой базы рыб Азовского моря при зарегулировании стока рек // Тр. ВНИРО. Т. 31. С. 151-198.
Яблонская Е.А. 1971. Пищевые цепи населения южных морей СССР // Основы биологической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука. С.12-31.
Чугунов Н.Л. 1921. К изучению планктона северной части Каспийского моря // Тр. Волжской биол. станции. Саратов. Т.VI. № 3. С.109-162.
Sars G.O. 1897. Pelagis Entomostraca of the Caspian Sea // Ежегодник зоологического музея Императорской Академии наук. Т. II. Санкт-Петербург. С.1-73.

Автор: 

Д.Х. Тиненкова (КаспНИРХ, Астрахань, Россия)

Благодарность:

Курашовой Е.К. и Тарасовой Л.И. за предоставление неопубликованных данных по численности E.grimmi в Северном Каспии, Кортуновой Т.А. за неопубликованные материалы 1973-1976 гг. по Среднему Каспию, Петренко Е.Л. за данные по Южному Каспию в 1990-1992 гг. и помощь в подготовке иллюстративного материала.