Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz, 1965)

Таксономия

Тип: Ctenophora Esch
Класс: Tentaculata Chun
Отряд: Lobata Esch
Семейство: Mnemiidae Eschscholtz, 1825
Род: Mnemiopsis L.Agassiz;  Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz, 1965) 
Синонимы: Mnemiopsis gardeni L. Agassiz,1860; M.mccradyi Mayer,1900.

Обиходные названия: русское: мнемиопсис; английское: comb-jelly Mnemiopsis.

Общий вид организма и ссылки на рисунки в Интернете

Иллюстрированная база данных GAAS http://www.zin.ru/projects/invasions/gaas/mnelei_i.htm

Фотография каспийского мнемиопсиса

Таксономическое описание вида

Mnemiopsis leidyi - лопастной гребневик, для него характерно наличие двух больших подвижных лопастей, называемых оральными лопастями. Под оральными лопастями расположены 4 меньшие лопасти- аурикулусы. 
На ротовом конце тела на обеих уплощенных сторонах тела имеется щупальцевый аппарат. Центральная часть щупальцевого аппарата расположена выше губы щелевидного рта. Обе губы сократимы. В средней части они обычно имеют хорошо выраженный выступ, в который заходит дистальный конец глоточного канала. Параллельно внешнему краю губы проходит лабиальный канал, который образуется за счет раздвоения дистального конца глоточного канала (Fewkes,1882). Две его ветви, идя вдоль губы в противоположных направлениях, достигают своего края сферосомы, где поворачивают аборально и следуют до уровня статоцита. За пределами ротовых губ эти каналы называются металабиальными. Всего их у мнемиопсиса четыре (Серавин,1994). 
Центральная часть щупальцевого аппарата расположена несколько выше ротовой губы. Основу его составляет тентакулярный базис, состоящий из двух долей и прикрытый сверху тонким прозрачным капюшоном (A. Agassiz, 1865; Fewkes, 1881). 
На тентакулярном базисе несколько выше отхождения пучков нитевидных щупалец начинаются две взаимно связанные тентакулярные бороздки (Agassiz,1865; Заика, Сергеева, 1990). Эти бороздки по всей своей длине покрыты сверху тонкой крышей (Серавин, 1994). 
Плоскость, проходящая через его центральную часть и аборальный орган или статоцист называется тентакулярной или щупальцевой плоскостью. Меридиональные каналы по обе стороны этой плоскости называются субтентакулярными, под каналами находятся ряды гребных пластинок.
Плоскость, перпендикулярная к тентакулярной, называется сагиттальной. Примыкающие к ней по обе стороны каналы называются субсагиттальными. Проходящие под каналами ряды гребных пластинок также называются субсагиттальными. 
Cубтентакулярные меридиональные каналы продолжаются в аурикулюсы, опоясывая их внутри по наружному краю, это аурикулярные каналы. Над ними лежит аурикулярный ряд гребных пластинок. Между субтентакулярными и аурикулярными гребными рядами всегда есть промежуток. Тентакулярный аппарат двулопастной. От тентакулярного аппарата к бокам тела (вправо и влево) по специальным глубоким бороздкам идут пучки тонких нитевидных щупалец. Щупальца несут коллобласты - грушевидные структуры с внутренними свернутыми спирально нитями и заполненными слизистым веществом гранулами, служащими для опутывания добычи.
Mnemiopsis leidyi- самооплодотворяющийся гермофродит с гонадами из двух пучков (яичник и семенник) в гастродермисе. 
У черноморского гребневика мнемиопсиса гонады расположены вдоль восьми меридиональных каналов гастроваскулярной системы. Они локализованы в промежутках между ктенами (гребными пластинками). Ряды яичников обращены к главным плоскостям симметрии - саггитальной и тентакулярной. С противоположной стороны каждого меридионального канала тянутся ряды семенников. 
В гонадах, расположенных вдоль меридиональных каналов, в каждом промежутке между ктенами образуется один семенник и одно-два, иногда до 4 яиц. В аурикулярных каналах под каждой пластинкой, лежащей в основании флагелл, образуется одно яйцо.
При прямом подсчете у животного длиной 5.5 см с умеренной плотностью расположения яиц вдоль каждого меридионального канала находилось 150, вдоль аурикулярного канала - более 100 яиц.
Мнемиопсис обладает способностью светиться. Центры люминисценции заключены в ряды локомоморных пластинок. Цитоплазма этих клеток слегка окрашена базофильным красителем. Ядра содержат ядрышки, сгущающие цвет (Moore,1924). 
Внутривидовая изменчивость. На поверхности тела взрослых гребневиков мнемиопсисов из Черного моря часто имеются небольшие округлые папиллы, хотя встречаются особи и без папилл. Их обычно больше в аборальной части животного как на боковых лопастях, так и на сферосоме, причем характерно наличие папилл между субтентакулярными меридиональными каналами сферосомы. По этому признаку взрослые черноморские гребневики соответствуют первоописанию M.leidyi (Agassiz,1965; Fewkes, 1881) или M.gardeni (Mayer,1912). У гребневиков из Каспийского моря папилл на теле нами не обнаружено.
Локальная изменчивость. У особей, выловленных в Северном Каспии и у некоторых особей из других районов обнаружены морфологические отличия в строении орального конца сферосомы - отмечено опускание металабиального канала. В результате металабиальный и лабиальный каналы образуют петлю. Вероятно, эти изменения являются реакцией на неблагоприятные условия прежде всего Северного Каспия, отличающегося по ионно-солевому составу от Черного моря и имеющего низкую соленость. Подобные изменения наблюдались нами и при содержании черноморского мнемиопсиса в экстремальных условиях аквариума при пороговой температуре (Шиганова, неопубликовано).

Распространение вида в Каспийском море

Результаты исследований каспийской популяции Mnemiopsis leidyi в 2001 г. показали что основа его ареала сформировалась в Южном Каспии, где он проводит зиму и откуда весной начинает распространяться на север, сначала - в Средний Каспий, а в конце июля - начале августа - в Северный Каспий, в районы, где соленость не превышает 4‰. Размножение начинается уже в июне в Южном Каспии и частично в Среднем, в местах, где температура превышает 21^оС. В июле мнемиопсис уже размножается повсеместно и в Среднем Каспии, а в августе с проникновением в Северный Каспий, он размножается и там. Пик численности и биомассы мнемиопсис достигает в Каспии в августе и, вероятно, длится он до конца сентября, так же как и в Черном море.

Распределение Mnemiopsis leidyi в Каспии в 2001 г. (a-июнь, b- июль, c- август, d-октябрь) Данные Т.А. Шиганова, A.M. Камакин

Статус по международной Красной книге. Не установлен.
Статус по национальным Красным книгам. Не установлен.
Первая регистрация в Каспии.  Mnemiopsis leidyi был впервые отмечен в начале ноября 1999 г. при подводных видеосъемках на банках, расположенных на границе Среднего и Южного Каспия на двух станциях с глубинами 29-32 м ( 40^о54 c.ш. 52^о50 в.д. и 39^о50 с.ш. 51^о50 в.д. ) при температуре 16,5-19,5^оС и солености 11.76-13.07 сотрудниками КаспНИРХа А. М. Камакиным и В. Б. Ушивцевым (Шиганова и др., 2001). 
Переописания вида. В состав рода Mnemiopsis до недавнего времени включали три вида M.gardeni L. Agassiz, M.leidyi A. Agassiz и M. mccradyi Mayer ( Moser, 1908; 1909; Mayer, 1912; Main, 1928).
После появления гребневика рода Mnemiopsis в Черном море Л.Н.Серавиным была сделана ревизия рода и в результате он пришел к выводу, что род Mnemiopsis имеется только один полиморфный вид Mnemiopsis leidyi, а M. mccradyi и M.gardeni как самостоятельные виды не существуют и должны рассматриваться в качестве синонимов этого вида. Этой же точки зрения придерживается и Р.Харбисон (персон.сообщение, 1993 г.).

Общая характеристика вида

Эколого-таксономическая группа. Макропланктон.
Происхождение. Североамериканский. Был занесен в Черное море с балластными водами, затем также с балластными водами. Из Азово-Черноморского бассейна был занесен в Каспийское море.
Распространение. Исходный биотоп гребневика Mnemiopsis leidyi -от умереннохолодоводных до субтропических эстуариев, расположенных вдоль Атлантического побережья Северной и Южной Америки. После вселения в Черное море в 1980-х годах он распространился в Азовское море, (где он живет только в теплое время года) в Мраморное море, где он живет круглогодично и периодически выносится в Эгейское море. 
Биотоп. Прибрежные воды и поверхностный слой (до термоклина) открытой части моря. 
Миграции. Переносятся течениями. Выраженных вертикальных миграций не замечено, хотя в ночное время более обильны в поверхностных водах, где они питаются и размножаются.

Отношение к абиотическим факторам

Отношение к солености. Эвригалинные. В исходном ареале может быть встречен при солености от 2 до 39 ‰. В Каспийском море не встречается при солености ниже 4 ‰ (Шиганова и др., 2001). В Азовском море распространение ограничено изогалиной 3 ‰ (Студеникина и др., 1991). 
Отношение к температуре. В исходном ареале встречается при температуре от 0^оC в северных районах зимой до 32^оC в южных эстуариях летом. В Черном море не выдерживает понижение температуры ниже 2^оС (Shiganova et al., 2001), в Азовском море вся популяция погибает осенью, когда температура понижается до 4^оС (Мирзоян и др., 2001). 
Распределение по глубине.  В прибрежных водах возможны во всем слое воды, хотя больше особей держатся в приповерхностным слое, в открытых водах в основном обитает в приповерхностном слое над термоклином (до 30 м), хотя отдельные крупные особи встречаются и глубже - под термоклином.
Отношение к кислородному режиму. Достаточно устойчивы к дефициту кислорода, пороговое содержание кислорода по нашим экспериментальным данным 0.2-0.3 мг .л^-1 (Purcel et al., 2001).
Отношение к изменениям уровня моря. Не замечено изменений

Питание

Тип питания. Гетеротрофный.  
Способ добывания пищи. Как личинки, так и взрослые особи мнемиопсиса питаются планктонными организмами. Личинка, выпуская щупальца, растягивает их и использует как ловчие сети для ловли планктона. Двигаясь, она плывет оральным полюсом вперед. Щупальца могут быть в 25 раз длиннее самого животного. Зачастую, когда длина выведенных наружу щупальцев в 10 раз превышает диаметр тела, личинка дрейфует, ограничиваясь медленными движениями. В таком состоянии животное находится до тех пор, пока его не потревожит какой-нибудь контакт щупальцев с другим животным. Если это подходящая по размерам или консистенции жертва, то мнемиопсис прикрепляет ее на клейкие клетки (коллобласты), расположенные на тентиллах. Жертва как бы опутывается тентиллами и переносится ко рту животного с помощью щупальца. Этот процесс часто сопровождается круговым вращением тела, что способствует быстрому переносу жертвы ко рту. Взрослые особи мнемиопсиса питаются в основном пассивно, плывя с вытянутыми параллельно лопастями и захватывая пищевые частицы при случайном их контакте со щупальцевыми нитями гребневика. Однако их оральные лопасти имеют развитую мускулатуру и могут либо сильно выгибаться наружу, либо резко сжиматься при механическом раздражении. Это, вероятно, используется животным при активном питании, когда оно плывет ртом вперед. 
Механизм питания взрослых лопастных гребневиков можно разделить на два типа. По первому типу питания жертва может быть поймана только преоральными лопастями, по второму - обеими лопастями и вторичными ловчими тентикулами (Harbison et al., 1978; Reeve & Walter, 1978). У большинства лопастных гребневиков и у мнемиопсиса более распространен второй тип питания. Активная и относительно крупная жертва (например копеподы) ловится, главным образом, лопастями, обвалакиваясь слизью, или лопасти просто смыкаются. Относительно неактивные жертвы (науплии или икринки), минуя лопасти, попадают сразу в рот. Используя два механизма питания, гребневик имеет больше возможностей поймать жертву разного размера и вида ( Larson, 1988).
Заглоченные пищевые частицы большей частью быстро перемещаются в сторону воронки к аборальному концу гастроваскулярной полости, где и переваривариваются. 
Подобно большинству лопастных гребневиков мнемиопсис способен питаться чрезмерно. Несмотря на заполненный пищей стомодеум, он продолжает ловить жертву, изрыгая непереваренную пищу в виде слизевых комков (Harbison et al., 1978). 
Спектр питания. Хищники эврифаги.
Кормовая база вида. Основная пища - кормовой зоопланктон, меропланктон, икринки и мелкие личинки рыб, эпизодически фитопланктон и детрит (Nelson, 1925;, Miller,1970). 
Если сравнивать пищевой спектр гребневиков из прибрежных и открытых вод, то летом также основу везде составляют копеподы и кладоцеры, причем процент копепод выше в открытых водах, в прибрежье- больше кладосер и пищевой спектр более разнообразен. Он включает больше икры и личинок рыб, фрагментов макрофитов и личинок донных животных (меропланктон), среди которых наибольший процент составляют личинки двустворчатых моллюсков, преимущественно мидий (собственные наблюдения, Сергеева и др, 1990; Цихон-Луканина и др, 1991a,1991б,1992). 
Количественные закономерности питания. Многократные опыты по питанию в Черном море (Сергеева и др.1990; Цихон-Луканина и др. 1991а,б; 1992; 1993; Шиганова, не опубликовано) показали, что при температуре 20-23° скорость переваривания пищи в среднем составляет 2-3 часа. Относительный суточный рацион гребневика в зависимости от концентрации пищи изменился от 0,2 до 1,5 % сухой массы тела. По данным Г.Финенко с соавторами (1995) суточная интенсивность потребления пищи гребневиками (рацион) возрастает от 1.87 до 15.25 мг/г сухой массы, в зависимости от концентрации пищи -акарции -20-200 экз./л и от 0.70 до 12 мг/г при концентрациях науплиев балянуса 20-180 экз./л. 
По данным Виноградова М.Е. и др.(1989) рационы мнемиопсиса у довольно крупных особей (15 г сырого веса) составляют примерно 75% массы тела, выраженной в углероде (пища-калянус). В прибрежных водах мнемиопсис может существенно увеличивать свой рацион за счет меропланктона, икры и личинок рыб. Показатели интенсивности питания гребневика меняются в зависимости от времени суток, глубины, района, размера животных. Отмечена четко выраженная суточная ритмика питания с ночным максимумом и дневным минимумом (Сергеева и др.1990). Сравнение доли питающихся гребневиков по размерным группам показывает, что суточная ритмика питания прослеживается у всех групп. В период интенсивного потребления пищи выявляется увеличение доли питающихся гребневиков с увеличением их размеров. В полночь отмечено наиболее интенсивное питание, в том числе и молоди в слое 5-15м (Сергеева и др.1990).
В экспериментах по изучению питания каспийского мнемиопсиса, проведенных в Иране скорость фильтрации мнемиопсиса (specific clearance rate) для экземпляров с разным сухим весом варьировала от 9.1 до 42.34 л/г /час (Kideys et al, 2001).

Размножение

Тип размножения. Самооплодотворяющийся гермофродит.
Районы размножения.  Размножение в Черном море происходит главным образом в наиболее богатых прибрежных водах, но взрослые размножающиеся особи могут выносится в открытые воды, где размножение продолжается. В Каспии личинки и яйца встречены как в прибрежных, так и глубоководных районах.
Сроки размножения. Главными факторами, определяющими интенсивность размножения, являются температура и концентрация пищи- зоопланктона.
В Каспийском море сроки размножение начинается в Южном Каспии поздней весной- в начале лета, когда температура превышает 21^оС. В июле мнемиопсис уже размножается повсеместно и в Среднем Каспии, а в августе с проникновением в Северный Каспий, он размножается и там. Пик размножения мнемиопсиса достигает в Каспии в августе и, вероятно, длится он до конца сентября, так же как и в Черном море.
Плодовитость. У черноморских гребневиков крупные особи за один помет дают 2-8 тысяч яиц (Заики и Ревкова, 1994), причем плодовитость увеличивается с размерами. Частота выметов и их продолжительность также зависит от концентрации пищи. Существует большая разница в количестве продуцируемых яиц у особей одного размера в зависимости от обеспеченности пищей. Была найдена разница в плодовитости у животных, выловленных в различное время года при разной обеспеченности пищей ( Kremer,1975; Reeve & Walter,1976). Обеспеченность пищей является одним из путей стимулировать вымет яиц в лабораторных условиях (Greve,1970; Baker, 1973).

Рацион и продукция яиц у особей, находящихся в достаточной концентрации корма
(Цихон-Луканина и др.,1993).

Каспийские гребневики в эксперименте начинают размножаться при длине около 15 мм, хотя яйца были получены от гребневика длиной 12 мм и весом 0.5 г. Наибольшее количество размножающихся гребневиков имеют длину 20-30 мм .
По экспериментальным данным средняя плодовитость Mnemiopsis leidyi в Каспийском море была 1174 яиц/день с максимальной 2824 яиц/ день для экземпляров 30-39 мм длиной и сырым весом 2.0-2.7 г. Плодовитость была выше у накормленных экземпляров. 
Размер выметанных яиц гребневика составляет 120-140 мкм. 

Средняя плодовитость Mnemiopsis относительно сырого веса в Каспийском море приблизительно такая же как и в Черном море (Шиганова, неопубликовано),но размер при котором наступает половое созревание значительно меньше для каспийского гребневика. Максимальный размер каспийского гребневика также меньше , чем черноморского, который достигает 10-12 см максимальный - 18 см (Shiganova, 1997).

Жизненный цикл и развитие

Стадии жизненного цикла. Развитие яиц Mnemiosis leidyi продолжается в среднем 21-24 часа при температуре 24 - 25^оС, личинки цидиппидные.
Личинка полностью формируется под оболочкой яйца, при длине около 0.3 мм приобретает характерную форму тела и реснички (Zaika and Sergeeva, 1990).

Стадии развития каспийского мнемиопсиса
(экпериментальные данные (t=23-25⁰C)

Регенерация. Гребневик M.leidyi обладают способностью регенирировать утраченные части тела. Быстрота регенерации и восстановление прозрачности его тела важная черта жизнедеятельности мнемиопсиса. Эксперементы с M.leidyi показали, что животное обладает регулирующим центром (Coonfield, 1937). Половины и четверти, образованные после продольного разреза, которые сохранили аборальный орган, восстанавливают утерянные части с рядами гребных пластинок гораздо быстрее и в большем проценте случаев, чем те части тела, которые не сохранили этот орган. Аборальный орган является важным центром при регенерации тела мнемиопсиса. Те же части, которые не сохранили этот орган восстанавливают его первым, затем восстанавливаются гребные ряды и последними - гребные пластинки. 
Лимитирующие факторы. Лимитирующими факторами распространения является низкая соленость в Каспийском и Азовском морях и низкая температура зимой (2^оС) в Черном, Азовском и Каспийском морях. 
Размер популяции лимитируется концентрацией пищевых объектов (зоопланктона).
Температурные условия развития. Скорость развития сокращается при более высокой температуре.
Количественные закономерности роста. Исследования роста мнемиопсиса для Черного моря были проведены Г.Финенко с соавторами(1995). Согласно их данным, животные с исходной сухой массой тела 1.1 мг, содержащиеся без пищи, погибают на 22-е сутки, при этом они теряют до 90% начальной массы . Концентрация корма 20 и 60 экз.л^-1 также недостаточны для роста гребневиков: за 16 суток наблюдений они теряют 22.4-31.3% исходной массы тела. Только при плотности акарций 100 и 200 экз.л^-1 наблюдался рост животных. Замена акарций на науплиев балануса в тех же концентрациях приводила к снижению массы тела гребневиков; при последующем переходе к питанию акарциями животные возобновили рост. 
Среднесуточная удельная скорость роста гребневика, расчитанная для первых 4 суток наблюдений, имеет отрицательные величины как при отсутствии пищи, так и при ее низких концентрациях, она возрастает по мере увеличения плотности жертв Причем, удельный рост практически одинаков при концентациях корма 20 и 60 экз.л-1, что, по-видимому, связано с различными объемами экспериментальных сосудов (4 и 1 л соответственно).

Структурно-функциональные характеристики популяции

Половая структура. Гермофрадиты.
Размерно-возрастная структура. Размеры каспийского мнемиопсиса меньше, чем черноморского. Средние размеры в Каспии -3-4 см, максимальные 6.4 см.
Количественные характеристики. В Каспийском море в 2001 г мнемиопсис достиг уже значений биомассы, которые наблюдались в Черном море в 1988 г (первый год колонизации), численность же превышала (9103 экз.м^-2 по всему морю и 15587 экз.м^-2 в Южном Каспии) самые максимальные значения когда-либо наблюдавшиеся в Черном море (7600 экз.м^-2 в 1989 г.).

Межвидовые взаимоотношения

Пищевыми конкурентами мнемиопсиса в Каспийском море являются рыбы, питающиеся зоопланктоном. Это, прежде всего все виды килек. Хищников способных потреблять мнемиопсиса в Каспийском море не обнаружено. 

Воздействие на экосистему

Уже в 2000 г. отмечено уменьшение численности и биомассы зоопланктона в Каспийском море (Шиганова и др.2001). В 2001 г. воздействие на экосистему Каспия было значительным. Численность и биомасса зоопланктона уменьшались по мере возрастания популяции мнемиопсиса. Среднесуточный улов килек на одно среднетонажное судно упал в 3 раза по сравнению с 2000 г. В связи с уменьшением запасов кильки, уменьшились рационы белуги и доля килек в их питании ( Данные КаспНИРХа). Необходимо срочно принимать меры по контролю численности вселенца, иначе ущерб, наносимый каспийской экосистеме и ее рыбным запасам будет невосполним.

Литература

Виноградов M.E., Шушкина Э.A., Mусаева Э.И., Сорокин П.Ю.1989. Новый вселенец в Черное море -гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) (Ctenophora: Lobata) . Океанология 29 (2),стp.293-298.
Заика В.Е., Сергеева Н.Г. 1990. Морфология и развитие гребневика-вселенца Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) в Черном море. Зоологич. Журн.69(2).стp.5-11. 
Заика В.Е., Ревков Н.К.1990 Анатомия гонад и режим размножения Mnemiopsis sp. В Черном море. Зоологический журн.. T.73.в.3.стp.5-10. 
Серавин Л.Н. 1994. Ревизия видового состава рода Mnemiopsis (отряд Lobata). Зоолог. журн. Т.73, В.1.стp.9-33
Сергеева Н.Г., Заика В.Е., Михайлова Т.В. 1990. Питание гребневика Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora, Lobata) в условиях Черного моря. Экология моря. № 35 стp.18-22 
Студеникина Е.И., Воловик С.П., Мирзоян З.А., Луц Г.И.1991 Гребневик Mnemiopsis leidyi в Азовском море. Океанология 31(6),ст p. 722-725 
Финенко Г.А., Аболмазова Г.И., Романова З.А. Питание, потребление кислорода и рост гребневика Mnemiopsis mccradyi в зависимости от концентрации пищи. Биология моря.1995.T.21.N5.p.315-320. 
Цихон-Луканина E.A., Резниченко О. Г., Лукашева T.A.1991 Количественные закономерности питания черноморского гребневика Mnemiopsis leidyi. Океанология. 31(2). p.272-276). 
Цихон-Луканина E.A., Резниченко О. Г. 1991. Особенности питания разноразмерных особей мнемиопсиса в Черном море. Океанология. 31(3).стp.442-446. 
Цихон-Луканина E.A., Резниченко О. Г., Лукашева T.A. 1992. Чем питается гребневик мнемиопсис в прибрежных водах Черного моря ? Океанология. 32(4).стp.724-729.
Цихон-Луканина E.A., Резниченко О. Г., Лукашева T.A. 1993 Уровень потребления личинок рыб гребневиком мнемиопсисом в прибрежье Черного моря 1993. Океанология 33(6) стp.895-899.
Agassiz A. 1965 North American Acalephae.Illustrated catalog of the Museum of Compar.Zool. V.2.p.1-234.
Agassiz L.1860. Contribution of the natural history of the United States of America. Boston: Truber and Co. V.3.p.1-321.
Baker L.D.1973. Ecology of the ctenophore Mnemiopsis mccradyi Mayer, in Biscayne Bay, Florida. Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science, University of Miami, Technical Report Um-RSMAS-73016.
Fewkes J.W.1881. Studies of the jelly -fish of Narragansett Bay. Bull. Mus. Compar.Zool.V.8.p.141-182
Coonfield B.R.1936 Regeneration in Mnemiopsis leidyi,Agassiz. Biol.Bull.71.p.421-428
Greve W.1970 Cultivation experiments on North Sea ctenophores.Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen,20,304-317.
Harbison G.R., Madin L.P. & Swanberg N.R. 1978 On the natural history and distribution of oceanic ctenophores. Deep-Sea Research 25,233-256.
Ivanov V.P., Kamakin A.M., Ushivtzev V.B., Shiganova T. A., Zhukova O., Aladin N., Wilson S.I, Harbison R and Dumont H.J. 2000 Invasion of the Caspian Sea by the Comb Jellyfish Mnemiopsis leidyi (Ctenophora). Joirnal of invasion. 
Kideys A.E., Finenko G.A., Anninsky B. E. Shiganova T.A., Roohi A., Rousshan Tabari M. Yousffyan M. et al. 2001. Laboratory studies on physiological characteristics of Beroe ovata and Mnemiopsis leidyi in the Caspian Sea. Report.
Kremer P.M. 1975a The ecology of the ctenophore, Mnemiopsis leidyi in Narragansett Bay. Ph.D.Dissertation, University of Rhode Island. 
Kremer P.1976b Population dynamics and ecological energetics of a pulsed zooplankton predator, the Ctenophore Mnemiopsis leidyi. Estuarine processes.Voll. Uses, Stresses and Adaptation to Estuary. p.197-215. 
Kremer P. 1993 Ctenophore population dynamics: patterns of abundance for Mnemiopsis leidyi in U.S. coastal waters. ICES Statutory meeting L.36. p.1-9. 
Larson R.J.1988. Feeding and Functional Morphology of the Lobate Ctenophore Mnemiopsis mccradyi.Estuarine, Coastal and Shelf Science.27.p.495-502
Main R.J. 1928. Feeding mechnism Mnemiopsis.Biol.Bull.V.55.p.69-78.
Mayer A.G. 1912. Ctenophores of the Atlantic coast of North America. Publ. Carnegie Inst. Washington.V.162.p.1-58
Miller R.J. 1970 Distribution and energeties of an estuarine population of the ctenophore, Mnemiopsis leidyi. Ph.D.thesis. North Carolina State Univ.Raleigh. 78p.
Moore A.R. 1924 Luminiscence in Mnemiopsis. Gen.Physiol. V.6.p1-395 
Moser F. 1908. Japanische Ctenophren. Abhandl.math.-phys.Klasse der K.Bayer.Akad.wiss.Munchen.1 Suppl. Bd.4.S.1-78
Moser F. 1909 Die Ctenophoren der Deutschen Sudpolar- Expedition 1901-1903. Deutsche Subdpolar - Expedition 1901-1903 in Auftrage des Reichsamets des Innern. Berlin. Druck und Verlag von Georg Reiner.3, Zoologie.V.3.p.115-192. 
Nelson Th.C.1925. On the occurence and food habitat of ctenophores in New Jersey Island coastal waters.Biol.Bull.V.48.p.92-111.
Purcell J.E.1985. Predation on fish eggs and larvae by pelagic cnidarians and ctenophores. Bull.Mar.Sci.37.p.739-755. 
Platt H. Sh. 1935 A manual of the common invertebrate animals, exlusive insects. Philadelphia: P.Blakiston's Son and Co.p.1-854.
Reeve M.R. and Walter M.A. 1976 A large-scale experiment on the growth and predation potencial of ctenophore populations.p.187-199. In G.O.Mackie (ed.). Coelenterate ecology and behavior. Plenum.
Reeve M.R. and Walter M.A.1978. Nutritional ecology of ctenophores. A review of recent research. In F.S.Russel and M. Yonge (eds).Advances in marine biology.v.16.Academic. p.249-289.
Modeling as a Management Tool for the Black Sea. Kluwer Academic Publishers ed. L.Ivanov and T.Oguz.p.171-188 
Purcell J. E., Shiganova, TA, Decker M. B.. Houde E. D (2001). The ctenophore Mnemiopsis leidyi in native and exotic habitats: U. S. estuaries versus the Black Sea basin In "Hydrobiologia" Kluwer Ac.Pub. 451: 145-176
Shiganova T.A. Kamakin A.M., Ushivtzev V.B., Zhukova O., 2001 New Invasion of ctenophore Mnemiopsis in the Caspian Sea.. Oceanology, N4: 542-549
Stanlaw K.A., Reeve R. and Walter M.A. 1981. Growth, food, and vulnerability to damage of the ctenophore Mnemiopsis mccradyi in its early life history stages. Limnol.Oceanogr. 26(2) p.224-234.
Volovik S.P., Mirzoyan I.A., Volovik G.S.1993 Mnemiopsis leidyi: biology, population dynamics, impact to the ecosystem and fisheries. ICES. Statuary meeting, p1-12.
Williams,R.B. and Baptist,J.P. 1966. Physiology of Mnemiopsis in relation to its role as a predator. Association of Southeastern Biologists Bulletin,13,p.48-49.

Автор:

Шиганова Т.А., Институт океанологии им.П.П.Ширшова РАН

Благодарности:

Автор благодарит дирекцию и сотрудников КаспНИИРХ за предоставленную возможность участвовать в рейсах на судах института и предоставленные данные.